Моторные вызванные потенциалы

в дифференциальной психофизиологии

Издательство «Наука», 1983 г.

Монография посвящена изучению индивидуально-типологических особенностей мозга человека с помощью метода моторных вызванных потенциалов. Дается обширный литературный обзор, анализируется нейрофизиологическая природа компонентов вызванного ответа, рассматривается целостность индивидуальных особенностей мозга человека.

Для психологов и психофизиологов.

Ответственный редактор

доктор психологических наук

В. М. РУСАЛОВ

Издательство «Наука», 1983 г.

ВВЕДЕНИЕ

Круг феноменов, получивших в литературе название моторных вызванных потенциалов (МВП), в современной, психофизиологии широко и плодотворно используется для изучения мозговых процессов, реализующих произвольные и непроизвольные движения человека. Не будет преувеличением сказать, что в настоящее время МВП являются основным, если не единственным, методом, позволяющим в эксперименте при интактном мозге исследовать относительно тонкие нейрофизиологические механизмы двигательной активности человека.

Интерес исследователей к методу МВП, по-видимому, объясняется особым местом «живого движения» в интегративной активности целого мозга и механизмах реализации психических функций человека. Так, цитоархитектонические, анатомические, коммуникационные и функциональные особенности двигательного анализатора и его коркового ядра (поля 4 и 6 прецентральной области лобной доли) позволяют говорить о мультисенсорной конвергенции, корковой полианализаторной регуляции, межанализаторной интеграции как специфических функциях целостной системы двигательного акта [26, 27, 126]. Реализация этих важных функций облегчается тем, что в моторной коре преобладают мультимодальные и неспецифичные нейроны [150]. К тому же корковая область двигательной системы имеет непосредственные связи с ретикулярной формацией, влияющей на тонус целого мозга и избирательно активирующей дистантно расположенные мозговые структуры [102, 103, 167 и др.]. Кроме того, установлено, что движения, участвующие в рецепции практически любой модальности [41, 55, 80 и др.], тесно связаны с такой общесистемной — по современной терминологии — функцией, как контроль и регуляция психических действий [27]. Двигательный же анализатор при его системном представлении может рассматриваться как аппарат программирования и реализации актов поведения [83].

Все это позволяет думать, что движения человека, включенные в его многообразные отношения с внешним миром, могут служить удобной моделью экспериментального изучения специфики этих взаимосвязей, а также тех свойств мозгового субстрата, которые опосредуют при этом влияние «внешних причин» через «внутренние условия».

Не случайно поэтому разнообразные мышечные движения изучаются сейчас в различных областях психологических наук. Например, в инженерной психологии, в психологии труда метрические характеристики движений могут использоваться для разрешения целого ряда проблем, в частности для установления нормы реакции индивида, выделения в параметрах действий характерных индикаторов утомления, психического насыщения, монотонии, выявления психологической структуры конкретных видов труда и т. д. Для общей психологии особый интерес представляют движения человека, включенные в его деятельность. Эти двигательные акты, как известно, несут в себе закономерности особого рода, связанные с регуляторной функцией психического по отношению к физиологическому [18, 84, 86, 88]. Движения, исследованные в этом аспекте, дают возможность изучить отражающуюся в них мотивационно-потребностную сферу индивида, особенности смыслообразования и целеполагания, в том числе в зависимости от общения людей друг с другом. При этом мозговые биоэлектрические корреляты движений как действий (к которым относятся и МВП) могут анализироваться в аспекте проблем психофизиологии личности [18 и др.].

Видимо, метод МВП является перспективным в изучении целого ряда вышеперечисленных и других проблем, связанных с познанием многоплановых качеств человека, которые формируются и проявляются в многообразных взаимодействиях индивида с внешним миром. В тонких нейрофизиологических механизмах реализации двигательных реакций (которые могут быть проанализированы, в частности, по параметрам МВП) получают отражение самые разнообразные свойства индивида, проявляющиеся в широком континууме его взаимодействий с объективной реальностью: от тех качеств человека, которые характеризуют его как представителя биологического вида Homo Sapiens, до индивидуальных особенностей, связанных с личностно-пристрастными формами отражения внешнего мира.

В этой области исследований дифференциальная психофизиология имеет свой специфический предмет, связанный с изучением «конституциональных», «природных», «устойчивых», генотипически обусловленных» качеств мозга индивида [129]. Такого рода индивидуальные особенности выявляются в целом ряде биоэлектрических характеристик мозговой активности. В частности, многие параметры электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и вызванных потенциалов (ВП) человека, как показывают исследования по генетической психофизиологии, отражают признаки генотипа [121, 122, 129, 130 и др.].

По-видимому, индивидуально-типологические особенности нейрофизиологических механизмов реализации движений также могли быть предметом дифференциально-психофизиологического исследования в русле актуальных проблем науки [16, 17 и др|. В частности, с помощью изучения нейрофизиологической природы МВП предполагалось найти пути решения проблемы парциальности свойств нервной системы [109]. Физиологическое же исследование МВП поэтому не являлось для нас самоцелью, работа с самого ее замысла была ориентирована на решение вопросов дифференциальной психофизиологии. Такая ориентация, ВОЗМОЖНО, делает ряд специфических вопросов нейрогенеза ВП недостаточно освещенными в данной монографии. Однако издание ряда монографий, например Ч. Шагаса (1975), А. М. Иваницкого (1976), Э. М. Рутман (1979), где подробно проанализирован метод ВП, позволило нам останавливаться на некоторых проблемах, затронутых в названных книгах.

Детальное исследование МВП в дифференциально-психофизиологическом плане начато нами в 1968 г. под непосредственным руководством и при участии В. Д. Небылицына, связывавшего в то время актуальные проблемы типологических исследований с систематическим изучением психофизиологии индивидуальных различий, с поиском нейрофизиологических факторов индивидуального человеческого поведения [108]. Такая ориентация работ по исследованию индивидуальных различий, надо заметить, не была «данью времени», а должна была способствовать разрешению ряда проблем, выявившихся в ходе развития учения о типологии человека [107, 155 и др.]. В частности, остро встала проблема парциальности основных свойств нервной системы [107, 154], возникшая из-за несовпадения индивидуальных особенностей разных областей большого мозга [64, 107, 136 и др.].

Постепенно накапливались (и продолжают выявляться) факты, трудно поддающиеся толкованию, если исходить из традиционных определений свойств нервной системы. Так, индивидуальное особенности, проявляющиеся в фоновых — явно генетически детерминированных — характеристиках ЭЭГ и ВП, подчас затруднительно было толковать через уже известные свойства, такие, как сила, лабильность, подвижность и динамичность. К тому же некоторые референтные индикаторы этих свойств, как выяснилось, не являлись генетически обусловленными, а также могли не обладать стабильностью [130, 177 и др.]. Генетические же детерминированные признаки индивидуальной организации мозга могли не обладать устойчивостью во времени [177].

Все это заставляло думать о релевантности некоторых ранее разработанных методик для диагностирования конституциональных особенностей мозга индивида [107, 130, 138]. Более определенное решение дифференциально-психофизиологических задач, как показал опыт типологических исследований последних лет, достигалось в тех случаях, когда предметом изучения становились не внешние и/или результативные характеристики деятельности индивида, а более тонкие параметры психофизиологических процессов индивидуального реагирования. Как пример можно привести работу Т. А. Пантелеевой [121], в которой с помощью метода близнецов выделены генетические детерминанты в переделке двигательных навыков. Показательно, что генетическая обусловленность при этом была выявлена в индивидуальных характеристиках электромиограммы (ЭМГ) работающей мышцы и отсутствовала в результативных параметрах исследуемой переделки.

Исследование МВП рассматривалось нами как один из подобных путей изучения индивидуально-типологических различий. Возможность относительно тонкого выделения в вызванных ответах не только последовательности вовлечения мозговых структур в активацию мозговых систем, но и проявляемых при этом свойств нервной системы делала методику МВП удобной для изучения нейрофизиологических основ типологических особенностей индивида. Все это определило стратегию исследования: от нейрофизиологии к типологии.

В задачу данной работы входит анализ феномена МВП, экспериментальное исследование нейрофизиологической природы его компонентов, описание методических приемов, позволяющих с помощью МВП изучать свойство силы—чувствительности тех нейрональных структур, которые отражаются в гетерогенных параметрах потенциала. Далее мы старались выделить те условия, при которых свойство силы—чувствительности может представляться как общая, унитарная, целостная характеристика мозга индивида, проявляющаяся в ряде психологических особенностей, а также в индивидуальных качествах мозговых процессов, включенных в деятельность человека.

Мы надеемся, что полученные в этой связи факты дополнят наши представления об интегративном единстве психофизиологической организации индивида в структуре биологических основ индивидуальности человека. Вместе с тем, понимая всю сложность данного комплекса проблем, мы осознаем и важность работ по дифференциальной психофизиологии в системе современной науки и практики. Ведь данные об индивидуальных различиях, пополняя наши знания о многообразных свойствах человека и о резервах его психики, необходимо опосредуют любое практическое применение общепсихологических закономерностей.

Автор выражает искреннюю благодарность за постоянное внимание и поддержку нашей работы проф. Б. Ф. Ломову, Е. В. Шороховой, Ю. М. Забродину, В. М. Русалову, В. Б. Швыркову, А. Н. Лебедеву, Е. Д. Хомской, И. В. Равич-Щербо, Э. А. Голубевой, К. М. Гуревичу, Э. М. Рутман, О. А. Конопкину.

ГЛАВА ПЕРВАЯ

ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДОВАНИЯ МОТОРНЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (МВП) У ЧЕЛОВЕКА

1.1. Развитие представлений о связанных с движениями потенциалах мозга

Моторные вызванные потенциалы (МВП) — это класс электрофизиологических феноменов, относящихся к вызванным потенциалам (ВП). ВП обычно называют колебания потенциала в любом отделе нервной системы, возникающие под влиянием внешнего воздействия и находящиеся в относительно строгой связи с ним [142]. Соответственно МВП можно охарактеризовать как колебания потенциала, регистрируемые в любой области большого мозга и находящиеся в постоянной временной связи с определенной фазой активного (произвольного) или пассивного (непроизвольного) движения.

В имеющихся классификациях ВП [142, 172, 181 и др.] МВП занимают, как правило, особое место. Малая вариабельность МВП, относительно большие (по сравнению с сенсорными ВП) амплитуды, особое распределение по коре и подкорковым структурам мозга, непосредственная связь с психологическими характеристиками позволяет авторам рассматривать их как особый класс вызванных ответов.

Как и любой другой вид ВП, МВП регистрируются с поверхности головы у человека с помощью электродов и усилителей, применяемых для получения ЭЭГ, при соблюдении стандартной процедуры записи ЭЭГ [69, 141, 181 и др.]. При этом ВП возникают на фойе спонтанной или фоновой биоэлектрической активности мозга. Поскольку чаще всего амплитуда ВП на определенную стимуляцию меньше амплитуд фоновой биоэлектрической активности, на ЭЭГ одиночные реакции трудно различимы (хотя МВП, как и сенсорные ВП, могут при определенных условиях визуально наблюдаться и в одиночных записях ЭЭГ).

Первые наблюдения связанных с движениями потенциалов мозга сделаны Бейтсом еще в 1951 г. с помощью фотографического наложения повторных записей ЭЭГ от начала возникающей при движении ЭМГ. Однако несовершенство техники регистрации не позволило в то время получить четких биоэлектрических коррелятов движений, хотя были отмечены небольшие изменения потенциала через 20—40 мс после начала активного и пассивного движений, а также тенденция к наложению фаз альфа-волн.

Регистрация ВП и МВП стала возможной лишь с помощью разных способов, позволяющих выделить сигнал (ВП) из шума (спонтанная ЭЭГ). С этой целью обычно применяются комплексы ЭВМ, которые с помощью суммирования или усреднения выявляют повторяющиеся колебания, в то время как случайный процесс — фоновая ЭЭГ — при этом погашается по мере накопления. В этом случае МВП выделяются достаточно отчетливо.

Описание самых общих особенностей феномена МВП различными исследователями в основном совпадает. МВП человека, зарегистрированные в графической форме, содержат сложный комплекс негативно-позитивных колебаний, которые при пассивных движениях наблюдаются после начала действия, а при активных предшествуют и сопровождают его.

Современные представления о МВП, далеко не совершенные, но основанные на богатом экспериментальном материале, свидетельствуют о многообразии связанных с движениями потенциалов мозга, о чем говорит уже простой перечень этих феноменов. В частности, в МВП можно выделить ВП при реактивных движениях, инициируемых каким-либо сенсорным стимулом, вызванные ответы на электрическое раздражение срединного или другого нерва, ВП на мышечную импульсацию, возникающую при пассивном передвижении конечности, а также комплекс ВП, предшествующих и сопровождающих произвольные действия человека [22, 109, 181, 183, 194, 204, 215, 216 и др.]. Отражающиеся в этих МВП мозговые процессы, по-видимому, различны как по психологической сущности, так и по физиологическим механизмам их реализации. Все они не могут быть полностью идентичными, хотя перечисленные вызванные ответы и объединяет связь с фазой движения.

Дополнительным аргументом в пользу отнесения целого комплекса биоэлектрических показателей к МВП являются и некоторые общие закономерности протекания нейрофизиологических процессов во время реализации разных двигательных актов [22, 23, 181, 205 и др.]. Возможно, дальнейшее исследование данного комплекса позволит в будущем ближе подойти к изучению движений как целостной функциональной системы в структуре поведенческого акта.

В современной же научной литературе по МВП представлен достаточно обширный экспериментальный материал, однако теоретический анализ всего комплекса собранных к настоящему времени фактов еще не проведен, а единая для всех исследователей терминология все еще не выработана. В частности, дискуссионно само определение МВП. Так Э. М. Рутман к моторным ВП относит только вызванные ответы, которые регистрируются перед моторной реакцией в связи с активностью двигательной зоны коры [142]. Другие исследователи, например Корнхубер и Дик [204, 205], а также Воген [215] строили свои работы на основе сопоставления МВП активных и аналогичных пассивных движений, рассматривая при этом весь комплекс колебаний, которые выделяются и перед действием, и в ходе мышечных сокращений. К тому же, как выявлено, например, в работах В. Б. Швыркова [173, 174 и др.] (на животных) и в наших последних исследованиях (на людях) [24], связанные с движениями мозговые потенциалы в зависимости от целостной структуры поведенческого акта могут иметь самую различную выраженность в дистантно расположенных мозговых структурах. Кроме того, если принять во внимание тот факт, что изменения потенциалов перед моторной реакцией наблюдаются лишь в случае произвольности действия [183, 205 и др.], а медленное негативное колебание, связанное с ожиданием, готовностью, может регистрироваться перед стимулом любой модальности, то вряд ли можно считать обоснованным отождествление МВП с потенциалами готовности, связанными с активностью двигательной зоны.

Дискуссионна также терминология, используемая исследователями для обозначения составляющих МВП. Так, например, медленное негативное колебание потенциала, регистрируемое за 4—0,5 с перед произвольным движением (обычно его называют моторным потенциалом готовности — МПГ, не может, строго говоря, называться ВП в традиционном его понимании. Выше уже приводилось определение ВП, согласно которому ВП называются колебания потенциала, возникающие в ответ на действие внешних стимулов [141, с. 278 и др.]. Биоэлектрические же изменения потенциалов мозга, регистрируемые в период, предшествующий произвольным движениям, очевидно, однозначно не детерминированы раздражителем, поскольку они возникают в отсутствие какой-либо стимуляции. По-видимому, указанные изменения прежде всего отражают подготовку к событиям будущего (именно таким образом они интерпретируются в психофизиологических работах).

Определенные возражения вызывает и употребление термина «моторный потенциал готовности». Отнесение мозговых потенциалов, регистрируемых в преддвигательный период перед действием, когда отсутствует какой-либо модально-специфичный раздражитель, к моторным является не вполне корректным. Необходимость пересмотра этого термина вытекает и из фактических материалов, полученных в конкретных экспериментах. Так, неоднократно показано, что аналогичные изменения потенциалов мозга можно зарегистрировать перед действиями, характеризующимися разными сенсомоторными составляющими [22, 181 и др.].

В современной литературе все более распространенным становится представление коррелятов движений через так называемые событийно-связанные потенциалы — ССП. Предполагается при этом, что ССП более адекватно отражают сущность мозговых процессов реализации движений человека. Объединение биоэлектрических процессов в ССП основано, таким образом, не на формальном способе их выделения из фоновой ЭЭГ (усреднении относительно момента движения), а на закономерном соотнесении с психическими актами и состояниями, когда между ВП и психологическими коррелятами установлена достаточно надежная связь [181].

Объединенные в ССП электрофизиологические явления, согласно классификации Вогена [181, 216], включают, помимо МВП, сенсорные ВП, поздние ВП, возникающие с большой пиковой латентностью, медленные изменения потенциалов, а также внечерепные потенциалы. Очевидно, выделяемые здесь подклассы ВП не являются полностью независимыми. Так, вызванные ответы, регистрируемые через значительный промежуток времени после раздражения, могут отмечаться и в МВП, и в сенсорных потенциалах. Наверное, правильнее было бы говорить о подверженности разного рода ВП регуляторным влияниям со стороны психических процессов. Однако соответствующая классификация ВП и МВП в современной науке еще не разработана, хотя имеется ряд экспериментальных фактов, подтверждающих эту мысль.

Для удобства анализа экспериментальных материалов МВП обычно подразделяются на вызванные ответы, сопровождающие пассивные (непроизвольные) движения (МВПП), и на потенциалы, связанные с активными (произвольными) действиями (МВПА).

К первой группе — МВПП — относятся ВП мозга, возникающие во время пассивных движений, когда индивид не имеет сознательной цели; совершать двигательные акты (при механическом перемещении конечности, при электрическом раздражении мышцы). При этом момент начала движения выбирается экспериментатором и является неожиданным для испытуемого.

К этой же группе некоторые авторы относят и соматосенсорные ВП (ССВП) — корковые вызванные ответы на электрическую стимуляцию какого-либо периферического нерва [181, 215 и др.]. Такое отнесение аргументируется предположением о доминировании мышечной импульсации в генерации данных потенциалов. Однако ССВП, несомненно, не являются однородными, как, впрочем, и другие виды ВП [141 и др.]. По-видимому, выраженность ССВП в значительной степени определяется эффектами от кожно-тактильных и болевых ощущений, а также функциональным состоянием испытуемого, связанным с новизной электрокожной стимуляции.

По мнению Бергамини и Бергамаско [172], ССВП имеют более постоянную конфигурацию и латентность, чем любые другие типы ВП. ССВП описывается рядом волн, регистрируемых через 15 мс после стимула в течение примерно 300 мс [172, 215 и др.].

Гербрандт, Гофф и Смитт [194], а также Воген [215] изучали мозговое распределение ССВП. Показано, что самые ранние его компоненты, регистрируемые в интервале до 48 мс после нанесения раздражения, практически отсутствовали в полушарии, ипсилатеральном стимулируемому запястью. Поздние же компоненты с латентным периодом 65—200 мс регистрировались билатерально. На основе этих фактов высказано предположение о том, что поздние компоненты отражают экстралемнисковую активность, вероятно, связанную с ретикулярной формацией. Другими словами, билатеральная выраженность поздних компонентов может свидетельствовать о наличии общего подкоркового механизма, одинаково влияющего на оба полушария.

Напротив, другими исследователями [172, с. 70—71] получены факты, как будто бы опровергающие такое предположение и указывающие на участие специфической афферентации в генерации как ранних, так и поздних компонентов ССВП [189, 209].

Сходные с ССВП потенциалы мозга регистрируются и при пассивных движениях человека, например при сгибании конечностей, подъеме пальца на определенную высоту [109, 205 и др.]. Видимо, из-за трудности конструирования методик, позволяющих выделять МВПП, в литературе имеются лишь отдельные работы, где исследовался этот феномен.

К настоящему времени установлено, что пассивное мышечное сокращение вызывает определенные и четкие изменения в биоэлектрических процессах, отводимых от поверхности головы. (Эти потенциалы мы обозначили как МВПП.) В период, предшествующий непроизвольным движениям, вызванные ответы не регистрируются. Однако при ритмической стимуляции в ходе эксперимента постепенно нарастает медленное негативное колебание в период 0,5— 1 с перед мускульным сокращением [204]. По-видимому, ритмичная смена раздражителей способствует снятию временной неопределенности в прогнозировании человеком временных интервалов, через которые подаются стимулы. Очевидно, сущность этих изменений потенциала не может, быть удовлетворительно понята без привлечения процессов антиципации, ожидания, готовности. Эти предпроцессы в современной психофизиологии с успехом, изучаются на модели произвольных движений.

Исследования связанных с активными движениями потенциалов мозга человека (МВПА) — основное направление работ по МВП. В них неоднократно показано, что МВПА простых произвольных движений (быстрое сжатие руки в кулак, отведение стопы назад, сгибание пальца и т. д.) состоит из ряда компонентов, которые, правда, выделяются по-разному в зависимости от особенностей методики регистрации ответов. За 0,5—4 с до начала произвольного движения возникает так называемый моторный потенциал готовности (МПГ), представляющий собой медленно возрастающее поверхностно-отрицательное колебание амплитудой до 20 мкВ и выше. Часто МПГ достигает максимума к моменту движения, после чего появляется позитивный компонент малая позитивная (преддвигательная) волна, которая возникает примерно за 100 мс до начала движения, имеет небольшую амплитуду и наблюдается не во всех случаях. За 50 мс до действия может возникать поверхностно-отрицательный «предмоторный потенциал», достигающий в амплитуде 10—15, мкВ.

Собственно произвольное движение сопровождает сложный комплекс позитивно-негативных колебаний с индивидуально-варьирующими характеристиками. Иногда в этом, комплексе можно выделить последовательную позитивность, длящуюся 100—150 мс и достигающую амплитуды 15—20 мкВ. В общей конфигурации данного комплекса можно отметить две полуволны.

Относительно природы компонентов МВП (вопрос, который имеет первостепенное значение для дифференциально-психофизиологического исследования) существуют только предположения. Так, на основе анализа распределения компонентов МВП по коре во время произвольных движений с участием различных мышечных групп высказано предположение о связи малой позитивной волны, предшествующей действию на интервал, зависящий от мускульного усилия, с общим негативным измерением (МПГ), отражающим, видимо, намерение действовать [215, 216].

В работе Гилдена с соавторами [95] МПГ соотносится с облегчением корковых элементов при подготовке к произвольному движению, а ответы при максимальном по интенсивности мускульном сокращении интерпретируются как отражающие синаптический потенциал, связанный с кортикоспинальным разрядом.

Ряд авторов [181, 215 и др.] поддерживают гипотезу об общем нейрональном субстрате потенциала готовности (МПГ) и контингентного негативного отклонения — волны ожидания, открытой Уолтером. Иногда МПГ даже отождествляется с «волной ожидания [215]. В некоторых исследованиях потенциалом готовности называют медленную негативную волну, возникающую в интервале между предупредительным и пусковым стимулом [60, 211].

Думается, никто не станет отрицать общность психофизиологических процессов, опосредующих регулирующее влияние на организацию мозговой активности со стороны преднастройки, готовности, ожидания, установки. С этих позиций вполне правомерно рассмотрение функциональной мозговой системы их реализации как целостности. Однако целостность этой системы никоим образом не означает ее гомогенность. Напротив, в зависимости от конкретных условий, в которые включается произвольное действие, меняется и его специфика и соответственно с этим механизмы реализации.

Особенно демонстративно эта динамика обнаруживается в исследованиях биоэлектрической активности различных корковых и подкорковых областей большого мозга с помощью вживленных (с лечебными целями.) электродов. В частности, работами В. А. Илюхиной показана сложная организация корково-подкорковой системы мозговых процессов, реализующих произвольные движения человека. Так, с одной стороны, выявлена возможность реорганизации мозговых систем обеспечения психической, в том числе и двигательной, деятельности на основе «гибких звеньев» данных мозговых образований, а с другой стороны, выделены типовые, т. е. воспроизводимые, изменения медленных электрических процессов в фазу активного действия [63]. Таким образом, можно говорить о единстве вариативности и стабильности в механизмах обеспечения произвольных движений человека. Существенно, ЧТО варьирующие и стабильные характеристики связанных с движениями потенциалов мозга, в основном, выделены в разных структурах. Автор предполагает, что компоненты структурно-функциональной организаций этого феномена связаны с индивидуальными особенностями пациентов, а также с реально существующими физиологическими возможностями мозга, неодинаковыми у разных людей.

В. А. Илюхиной также проведено сравнение биоэлектрической активности глубоких структур мозга с отведениями от поверхности скальпа в период между условными (звук) и императивными (световые вспышки) сигналами. Показана неодновременность возникновения биоэлектрических коррелятов готовности к действию в разных звеньях изучаемой корково-подкорковой системы. Наряду с этим ясно обнаруживаются характерные индивидуальные особенности в формировании медленного условного негативного отклонения (эквивалента «волны ожидания» и МПГ) в ряде ядер зрительного бугра и стриопаллидарной системы при сравнении с отведениями от поверхности головы.

Обеспечение готовности к действию осуществляется, по-видимому, индивидуализированными корково-подкорковыми системами мозга, а. не составляет исключительную прерогативу коры, как это предполагалось раньше. Отсюда можно предполагать, что в МВП, регистрируемых на поверхности головы, выражается обобщенный эффект функционирования целого мозга при произвольных движениях.

Исследования выраженности МВП по коре больших полушарий в зависимости от ряда условий дают ценную информацию о функциональных особенностях мозговых систем реализации произвольных движений человека. В этой связи Делони с соавторами [188] изучали МПГ в области вертекса в ситуации, когда испытуемые должны были нажимать ключ в заданном темпе. Обследуемые получали зрительную информацию о правильности соблюдения темпа. Показано, что при переходе к более жестким рамкам темпа амплитуда потенциала готовности увеличивается.

В другом исследовании [205] испытуемые сжимали динамометр с заранее заданным усилием правой и левой рукой. У праворуких людей МПГ, регистрируемые в области вертекса (в правой и левой сенсомоторной зоне), были большими по амплитуде в контралатеральном реагирующей руке полушарии, а у леворуких контралатеральное доминирование наблюдалось лишь при действиях правой руки. Эти факты свидетельствуют о функциональной асимметрии биоэлектрических показателей подготовки к движению.

Большая амплитуда потенциала готовности в полушарии, контралатеральном выполняющей действия руке, неоднократно регистрировалась разными авторами [181, 205 и др.]. МПГ этого полушария, кроме того, характеризуются в простейших сенсомоторных реакциях и меньшим интервалом между максимумом потенциала готовности и началом движения. Видимо, в этих фактах сказываются особенности перекрестного проведения восходящей импульсации по проводящим путям двигательного анализатора. Исследователи МВП отмечают, что потенциалы переднего и заднего полушарий головного мозга, как правило, не тождественны [2.04, 215 и др.]. Для «классических» экспериментов, где испытуемые совершали произвольные действия по собственной инициативе, скорее характерно фронтальное происхождение некоторых составляющих МВП. Имеются данные о наибольшей выраженности МПГ в прецентральной области лобной доли [204]. В затылочной же зоне в этих условиях выделяются потенциалы, несколько сдвинутые по фазе, МВП здесь менее стабильны [17, 109 и др.]. Кроме того, в затылке часто выявляется — на фоне медленно развивающегося потенциала готовности — замеченное Бейтсом наложение фаз альфа-волн, что является, по нашим наблюдениям, индивидуальной особенностью функционирования мозга человека.

В литературе также описан фазовый поворот полярности МВП за центральным электродом [17, 204 и др.]. Однако этот феномен рёгистрируется не у всех людей и, видимо, также может рассматриваться как индивидуальная характеристика. Показательно, что подобное явление выявлено и в исследованиях на «открытом мозге». Так, В. А. Илюхиной зарегистрировано положительное отклонение потенциала (в некоторых зонах медиального членика бледного шара, вентролатерального ядра зрительного бугра, срединного центра зрительного бугра и хвостатого ядра), находящееся в противофазе к условному отрицательному отклонению.

Множество работ посвящено изучению условий, способствующих выраженности МВП. Остановимся на основных исследованиях.

В работах Вилки и Ленсинга [217], а также в наших исследованиях показана взаимосвязь, с одной стороны, величины и скорости мышечного движения, а с другой — выраженности МВП. Так, амплитуда МПГ прямо связана с величиной усилия. Показано, однако, что для разных индивидов имеются разные диапазоны оптимальных усилий, при которых потенциалы мозга имеют наилучшую выраженность [91].

В ряде работ получены данные, подтверждающие гипотезу об общности МПГ и «волны ожидания»: сходства их зависимостей от ряда психологических факторов, таких, как интерес испытуемых к опыту, степень психического напряжения, особенности намерения действовать, характер ожидаемых событий [181, 215 и др]. При этом неоднократно показано, что контингентное негативное отклонение и его аналог МПГ не обязательно обусловлены моторным ответом, а в большей степени отражают внемодальные процессы ожидания, готовности к действию в структуре деятельности [22, 181, 204 и др.].

Взаимодействие анализаторов также отражается в МВП. В исследовании Вогена с соавторами [215] сделана попытка отделить из эффекта сенсомоторного потенциала ВП, регистрируемые без двигательной реакции. Полученный таким образом МВП имел отрицательный пик, предшествующий суммарному ответу в ЭМГ на 30—40 мс для движения рукой и на 60—80 мс для движения стопой, что соответствует во времени спинальной и периферической передаче между верхней и нижней конечностью. В сенсомоторных потенциалах двигательные компоненты увеличивают амплитуду негативного колебания с латентным периодом 125 мс от момента предъявления стимула. Увеличиваются также амплитуды позитивного колебания с пиковой латентностью 230 мс [22]. Кроме того, этот негативно-позитивный комплекс больше по амплитуде и начинается раньше в левом полушарии при действии как правой, так и левой рукой [91], что дало основание предположить, что левое полушарие играет доминирующую роль в регуляции произвольных движений.

В противовес сторонникам специфически моторного генеза определенных компонентов МВП некоторые авторы пытаются доказать «не моторное происхождение моторного потенциала» [194, 212 и др.].

Группа французских исследователей посвятила целую серию работ изучению поздних электрических ответов мозга, вызванных различными движениями [206, 207]: сжиманием руки в кулак, цоканьем языка, произношением слова «стоп». Эти движения осуществлялись произвольно или в ответ на сигнальную вспышку света и короткий щелчок, а также вызывались ударами по ахиллову сухожилию и электрическими раздражениями локтевого нерва. Независимо от характера движения регистрировался медленный негативный потенциал с латентным периодом 100—550 мс от момента движения. Для действий, вызываемых электрическим раздражением нерва, максимум амплитуд вызванного ответа возникал еще позже. Распределение этого потенциала при всех условиях было приблизительно одинаковым и характеризовалось максимумом в области вертекса и лобных отделов. В динамике этого ВП наблюдался феномен привыкания, которое могло быть расторможено инструкцией совершать движения быстрее и активнее. Амплитуда потенциала зарегистрирована большей при движениях, требовавших больших усилий. В опытах также обнаружено условно-рефлекторное появление волны МГП. Происхождение данной волны авторы связывают с приходом афферентных импульсов с периферии.

Проводились исследования, в которых с помощью методики МВП исследовались закономерности памяти. В работах 3. Н. Брике и А. А. Шабурян [34] и др. двигательная память оценивалась по способности к запоминанию и воспроизведению заданных градуальных мышечных усилий или движений рукой. Показано, что формирование более точных движений по сравнению с неточными отражается в изменении конфигурации и компонентного состава ВП. Наиболее выражена эта динамика в центральном и лобном отведениях мозга. При хорошей двигательной памяти пиковые латентности ранних компонентов зрительных ВП короче и сами эти компоненты лучше выражены, а при плохой двигательной памяти особенно ослаблены поздние компоненты.

В исследованиях К. К. Монахова получены ценные факты для понимания системной организации биоэлектрической активности. Поставленная задача разрешалась на модели выработки коротко отставленных и следовых условных рефлексов. В ходе становления двигательного условного рефлекса увеличивались связи между зрительной и лобной, зрительной и двигательными областями коры мозга. Наиболее четкие изменения проявляются при этом в период между условным сигналом и двигательной реакцией. Коэффициенты интеркорреляций ВП, которые анализировались автором, претёрпевают наибольшие изменения при упроченном следовом условном рефлексе. Таким образом, в поведении, как целенаправленной активности, формируются связи высокого уровня между функционально различными областями мозга (интересно, что эта особенность нарушается у больных шизофренией).

В спортивной психофизиологии также изучалась медленная негативная волна между предупредительным и пусковым стимулом [60]. Такой ВП наблюдался в области вертекса и центральной извилины одновременно с десинхронизацией роландического ритма. Сразу же после аутогенной тренировки наступало резкое уменьшение потенциала готовности на фоне общего расслабления. Показательно, что сравнение спортсменов разной квалификации выявило обратно пропорциональную связь между параметрами потенциала готовности и временем реакции.

В форме потенциала готовности могут отражаться особенности состояния преднастройки. В экспериментах Лавлеса [211], проведенных на 10 испытуемых, регистрировалась простая двигательная реакция в ответ на воспринимаемое зрительное включение секундомера, который останавливался произвольным движением. Предварительный сигнал — щелчок — предъявлялся за 50—900 мс с шагом в 100 мс. Интервалы между стимулами варьировались случайно и разновероятно таким образом, чтобы в каждых из 20 проб любой из пяти интервалов предъявлялся 4 раза. Показано снижение времени реакции и увеличение амплитуды контингентного негативного, отклонения при увеличении подготовительного интервала.

Методика МВП с успехом используется в настоящее время ив нейропсихологии, в частности в исследовании больных с локальными поражениями различных отделов мозга. Так, работами Б. А. Марщинина [22, 91] показана возможность использования метода МВП для изучения тонких нейрофизиологических механизмов: нарушений произвольных движений. Кроме того, в этих работах выявлено совпадение МВП моторной и лобной коры левого доминантного полушария. В правом же полушарии такое совпадение фаз и амплитудных значений МВПА зарегистрировано лишь при работе левой рукой. Эти интересные факты могут рассматриваться в аспекте проблем межполушарной асимметрии мозговых функций.

Таким образом, конкретные исследования показывают влияние целого ряда факторов на выраженность МВП. Интерес испытуемых к опыту, специфика готовности действовать, характер ожиданий, степень психического напряжения, так же как интенсивность стимуляции и метрика движений упоминаются в качестве условий, изменяющих характеристики МВП. Количество подобных факторов увеличивается по мере накопления фактических материалов и становится практически труднообозримым.

К тому же, как упоминалось выше, разные авторы получают подчас несовпадающие результаты. Так, работа Корнхубера и Дика [205] свидетельствует о том, что сокращение разных мышечных групп вызывает сходные изменения в биоэлектрической активности мозга. Другие авторы, например Воген [215], напротив, отмечают зависимость МВП от природы мускульные сокращений.

В уже упомянутой работе Корнхубера и Дика не найдено постоянного отношения фазы альфа-ритма к началу произвольного движения, как это наблюдал Бейтс и другие исследователи [181, 183].

Наряду с сообщением о том, что суммарная биоэлектрическая активность после произвольных движений, при пассивных действиях, а также соматосенсорные ВП на электрическое раздражение нерва в основном идентичны [204, 205], имеются данные и об отчетливой специфике этих ВП [181, 215].

Для ряда экспериментальных условий выявлено фронтальное происхождение МВП [109,205, 215]. Однако потенциал готовности может иметь значительную амплитуду кзади от роландовой борозды, например, при быстрых произвольных сгибаниях пальца [194], а также в ходе формирования стратегии при вероятностно-прогностической деятельности (эти материалы получены в наших исследованиях). Показан также корково-подкорковый генез мозговых процессов, реализующих готовность к действию [63].

Думается, что дальнейшее накопление фактических материалов необходимо потребует их комплексного рассмотрения. Анализ имеющихся в литературе фактов уже сейчас со всей очевидностью показывает, что прямое, поэлементное сопоставление «электрофизиологических носителей» (по данным МВП) с психологическими функциями и состояниями (память, внимание, состояния напряженности, готовности, ожидания и т. д.) по сути дела ведет подчас к тупиковым решениям [85, 174]. В итоге множества эмпирических работ сегодня возникает так называемая эмпирическая многоаспектность, о которой пишет Я. А. Пономарев [125]. При этом огромная масса конкретных исследований скоро станет необобщаемой.

Современная психофизиология видит разрешение подобных проблем в рассмотрении психофизиологической реальности с системных позиций [86, 88,139, 173,174 и др.]. Сопоставление нейрофизиологических и психических процессов оказывается возможным только через процессы системного уровня [174, с. 214]. Теоретическое осмысление эмпирических материалов, включающее, помимо анализа технических приемов выделения МВП, анализ специфических особенностей «психогенеза» данного феномена, несомненно, будет весьма ценным для разработки проблемы нейрофизиологических механизмов реализации и регуляции движений человека как целостной составляющей его деятельности.

Продвижению в решении этой задачи, на наш взгляд, может способствовать изучение нейрофизиологии двигательных актов с помощью МВП, в том числе исследование индивидуальных особенностей мозговых механизмов, реализации движений человека, Вместе с тем учет при этом индивидуально-характерных качеств функционирования мозга мог бы объяснить некоторые противоречивые результаты, получаемые разными авторами.

По-видимому, изучение индивидуальных различий в мозговых процессах реализации и организации движений человека должно стать специальной задачей, требующей адекватных методов ее решения.

1.2. Методика исследования МВП

Регистрация ЭЭГ и связанных с ней показателей (в том числе и ВП) во время движения требует тщательного контроля возможных артефактов физического и биологического происхождения. Для их предотвращения обычно рекомендуется соблюдение ряда методических приемов. Подробный анализ таких приемов дан, например, в монографии Е. Б. Сологуб, где показана принципиальная возможность регистрации ЭЭГ даже при интенсивной мышечной работе, в частности при выполнении спортивных упражнений, во время профессиональной деятельности и т. д.

В нашем исследовании изучались действия малой интенсивности: движения указательного пальца. Испытуемый находился при этом в спокойном расслабленном состоянии в темной, экранированной, звукоизолированной камере в положении сидя с закрытыми глазами. Такие условия ведения опыта практически не вызывали заметных артефактов в записи ЭЭГ, однако требовали их контролирования и предупреждения. Естественно, при этом выполнялись стандартные требования к записи ЭЭГ [4, 69, 142, 172]. Кроме того, в опытах применялись некоторые приемы, способствующие безартефактной записи ЭЭГ и выделению четких ВП, связанных с движениями человека: использовались специальные приемы крепления электродов и амортизирующей петли отводящего провода с помощью коллодия (тем самым обеспечивалась жесткая фиксация электродов к коже головы). Обычно употреблялся коллодий вязкости меда, подсыхание которого убыстрялось ручным феном. После опыта коллодий растворялся ацетоном.

В нашей работе, как и в исследованиях некоторых других авторов, применялись чашечкообразные серебряные хлорированные электроды (диаметром 8—10 мм), имеющие сбоку в куполе отверстие, через которое (после приклеивания коллодием) электроды заполнялись специальной электродной пастой с помощью медицинского шприца, после чего отверстие заклеивалось скотчем. Применение подобных электродов, как показывают специальные опыты Е. Б. Сологуб [151, с. 15—34], полностью исключает артефакты из-за спонтанной активности электродов, поскольку эта нежелательная активность отсутствует в растворах практически любого химического состава. Кроме того, применяемые электроды обладают низким сопротивлением и не поляризуются при длительной регистрации.

Длина отводящих проводов электродов в нашем исследовании была от 0,5 до 1 м. Чтобы избежать сотрясения электродов при возможных движениях отводящих проводов, при котором может изменяться разность потенциалов и колебаться сопротивление электродов, кроме жесткой фиксации коллодием амортизирующей петли отводящего электрода, все отводящие провода прочно закреплялись на затылке специальной прищепкой. Это позволяло уменьшить качание электродов при возможных микродвижениях туловища и головы обследуемого.

Для устранения внешних помех от осветительной сети, электромоторов и т. д. были установлены специальные фильтры, все регистрирующие приборы заземлялись отдельно.

Специальные приемы использовались для устранения артефактов биологического происхождения. При постановке электродов специальное внимание уделялось выбору точек, в записи с которых не наблюдалась сосудистая пульсация. При обнаружении подобных явлений электрод перемещался на соседний участок.

Особые помехи в результаты, как известно, могут вносить окуломоторные потенциалы, возникающие при дрожании век, мигании и движениях глаз. Они характеризуются длительностью 150—500 мс и амплитудой 20—250 мкВ. Эти роговично-ретинные потенциалы, генерирующие электроокулограмму (ЭОГ), особенно выражены в лобных отведениях и обусловлены разностью потенциалов на мембране глазного яблока. В наших исследованиях запись ЭЭГ проводилась при закрытых глазах. Испытуемые должны были нажимать на кнопку указательным пальцем правой руки на фоне спокойного, расслабленного состояния, в периоды полного расслабления, когда мышцы, не участвующие в движении, не напряжены. Обследуемые имели возможность в ходе опыта в случае необходимости переменить позу, однако в инструкции указывалось, что такие микродвижения могут совершаться в периоды между действиями, а собственно произвольное движение должно совершаться на фоне полного расслабления всех мышечных групп.

Проведенные нами контрольные эксперименты, где наряду с записью ЭЭГ регистрировалась и ЭОГ при отведении от середины надбровных дуг, и наружного края орбиты, показали, что все же могут наблюдаться отдельные перемещения глаз, что сказывается на окуломоторных, потенциалах. Однако, как правило, эти эффекты имели место между произвольными движениями, как это предусматривала инструкция. Вследствие случайного (относительно момента движения) появления ЭОГ эти потенциалы не могли существенно изменять суммарный эффект МВП. К тому же при суммировании отрезков ЭЭГ от момента движения эти эффекты от ЭОГ, которые могут иметь место в отдельных записях ЭЭГ, взаимопогашаются. Как еще один способ исключения данных артефактов использовалась фиксация взгляда испытуемых на одной точке. При этом учитывались данные о том, что изменения ЭОГ практически отсутствуют, если испытуемому дается инструкция фиксировать взгляд на каком-либо предмете или мысленно представляемой точке, когда регистрация ЭЭГ проводится при закрытых глазах [151].

МВП отдельных индивидов, в ЭЭГ которых (возможно, из-за новизны обстановки эксперимента или особенностей моторики, как компонента темперамента) были выражены окуломоторные потенциалы или артефакты другого рода, не подвергались в дальнейшем статистической обработке.

Ряд других артефактов, таких, как движения скальпа, изменения кожных потенциалов, температура кожи и потение, мышечные потенциалы от возбуждения индифферентных мышц, прямо не участвующих в движении, а также кровенаполнение сосудов — по мере угашения ориентировочной реакции на новизну, неожиданность ситуации — постепенно исчезают, что показано различными авторами [148, 151, 167]. Поэтому с целью предупреждения указанных наводок на ЭЭГ перед началом опыта (в ходе постановки электродов, отладки аппаратуры и т. д.) испытуемому давалась возможность освоиться с условиями ведения экспериментов, ознакомиться с процедурой электроэнцефалографического обследования.

Учитывалась также возможность влияния потенциалов сердца на одиночные ВП. Как известно, такого рода артефакты, могут отражаться на ЭЭГ главным образом от наложения зубца Р электрокардиограммы [151]. Этот артефакт ясно виден уже при визуальном анализе ЭЭГ, поэтому может быть заранее исключен при получении суммарных ВП.

Таким же образом могут быть исключены и другие наводки на ЭЭГ, из которой выделяются ВП. При этом в суммарный эффект МВП желательно брать лишь те одиночные записи ВП во время реализации стимула, которые свободны от артефактов. Если же суммирование осуществляется автоматически — по специальной программе — то целесообразно регистрировать ЭЭГ в течение всего опыта, а затем выбирать для получения суммарного эффекта в МВП такие периоды эксперимента, в которых не наблюдались выраженные артефакты. По специальной программе можно суммировать лишь предварительно отобранные отрезки ЭЭГ.

Используемая нами техника усреднения позволяла визуально наблюдать на экране осциллографа и на ленте энцефалографа временную развертку тех биоэлектрических процессов, которые затем суммировались на мини-ЭВМ. В случае обнаружения артефактной записи ЭЭГ суммирование начиналось сначала. Конечно, при таком способе исключения артефактов необходимо иметь большое количество реализаций стимула (в данном случае движений), превышающее число необходимых для получения МВП отрезков ЭЭГ.

Вопрос о количестве одиночных потенциалов, которые необходимо накопить для получения четкой конфигурации МВП, разрешался нами экспериментальным путем. Разработанная методика позволяла уже при суммировании 12—36 реализаций стимула получать индивидуально-стабильные потенциалы [109].

Для разработки методики регистрации МВП также был существен выбор области мозга и способа записи ЭЭГ. В нашем исследовании запись ЭЭГ осуществлялась монополярно, индифферентный электрод помещался на мочках ушей. Такой способ регистрации, кроме возможности выделять достаточно локализованные процессы мозга, позволял сравнивать МВП различных испытуемых. Сопоставление же потенциалов при моно- и биполярной записи, как показано в ряде работ (см. обзор Шагаса [172]), неправомерно из-за различий в характеристиках вызванных ответов.

Для топографической ориентировки расположения электродов на поверхности скальпа применялась международная схема отведений — «система 10—20» Г. Джаспера [200]. В соответствии с этой схемой активные электроды помещались на заднелобной, прецентральной и затылочной областях парасаггитально. МВП, регистрируемые с первых двух отведений, характеризовались почти полным совпадением параметров и формы. Аналогичные факты получены и другими авторами, в частности Б. А. Маршининым, показавшим идентичность МВПА разных участков лобных долей одного полушария [91].

Статистической обработке подвергались данные по МВП, регистрируемые с левого, контралатерального работающей руке полушария. Для сравнения регистрировались и МВП правого полушария, что было связано с большей долей генотипической обусловленности биоэлектрических процессов этой половины мозга [94].

Для выявления МВП пригодны различные комплексы аппаратуры, позволяющие представить ЭЭГ, связанную с моментом движения, рядом мгновенных значений амплитуд, а затем суммировать или усреднять эти цифровые ряды. Шаг квантования при этом может быть разным в зависимости от целей исследования. (По нашим данным, шаг квантования порядка 10 мс оказывается вполне достаточным для выделения в графической форме четкой конфигурации МВП.)

Одиночные МВП наблюдаются в ЭЭГ человека уже при ее визуальном анализе (рис. 1). Однако в суммарной записи ЭЭГ связанные с движениями биоэлектрические ответы маскируются спонтанной активностью мозга, поэтому для выделения МВП применяются технические приемы, позволяющие отделить сигнал (ответ мозга на стимул) от шума (спонтанная ЭЭГ). К таким приемам относятся суперпозиция, суммирование и усреднение.

Методом суперпозиции — наложения повторных записей ЭЭГ при совмещении фазы движения — были сделаны первые работы по выделению МВП [183]. В современных исследованиях этот метод мало используется, так как он не пригоден для извлечения стабильных ВП и для анализа их количественных характеристик. Данный метод применяется, например, для иллюстрации вариабельности ВП при последовательных реализациях раздражителен [137].

В наших исследованиях использовались два других метода выявления ВП: находились суммарные и усредненные ответы. Очевидно, латентные периоды МВП, полученных этими двумя способами, должны полностью совпадать, а амплитудные характеристики суммированных ВП больше усредненных во столько раз, сколько содержат реализаций стимула. Эти особенности учитывались при сравнении параметров МВП.

В настоящее время МВП выделяются с помощью автоматических интеграционных устройств. При этом обычно используются разного рода мини-ЭВМ и ЭВМ специального назначения. Для построения методик извлечения МВП важна четкая фиксация момента движения, относительно которого — с помощью ЭВМ — производится электронное суммирование или усреднение биотоков мозга. Важность выделения такого момента определяется теми обстоятельствами, что параметры ВП (ихч амплитуда, латентные периоды, вариативность компонентов и т. д.) могут различаться при разных точках отсчета суммации, в качестве которых обычно используются часто не совпадающие во времени фазы механограммы или максимума импульсации 6 ЭМГ. Максимумы же выраженности ЭМГ при произвольных движениях, как было обнаружено нами в предварительных опытах, даже при сходных движениях могут регистрироваться в пределах 100—300 мс относительно момента действия. При этом ЭМГ преднастроечного характера подчас возникает в период 800 мс до произвольного движения. Поэтому ЭМГ не является достаточно надежной точкой начала суммации ВП. (Видимо, вследствие вариативности ЭМГ стабильные МВП в работе Корнхубера и Дика получались лишь при усреднении 400 реализаций стимула [204].)

В нашем исследовании за референтную точку принимался начальный момент движения. Регистрация ЭЭГ осуществлялась на четырехканальном электроэнцефалографе ЭЭГ-1 производства ВНИИМП и на энцефалографе фирмы КРТ ЭЭГ 1П-8 (ГДР). В ЭЭГ задавалась полоса пропускания частот от 0,3 до 12 Гц.

На бумажную ленту энцефалографа в реальной временной последовательности записывалась: биоэлектрическая активность мозга в течение всего опыта. Скорость.бумажной ленты при записи составляла 60 мм/с. На ленте энцефалографа фиксировалась суммарная ЭЭГ двух областей (лобной и затылочной), а также момент: движения. В контрольных опытах дополнительно регистрировалась кожно-гальваническая реакция (по Тарханову), а также ЭМГ локтевых разгибателей кисти работающей руки (m. extensor car. ulnaris). Кроме того, в предварительных экспериментах регистрировались ЭКГ и ЭОГ. Суммарный эффект по ЭМГ оценивался с помощью специально сконструированного интегратора.

В начале опыта регистрировались фоновые показатели (ЭЭГ, ЭМГ, ЭОГ, ЭКГ, КГР), после чего начинался основной эксперимент с регистрацией медленной активности мозга в ходе движений.

Пассивное мышечное движение осуществлялось путем быстрого подъема указательного пальца правой руки, свободно лежавшей на подлокотнике, на определенную высоту: малую (1 см), среднюю (3 см) и большую (5 см) — с помощью специального релейного устройства, приводившегося в действие экспериментатором нажимом на кнопку. Раздражители подавались в возрастающей последовательности, тем самым задавалась различная интенсивность движения и последовательное возрастание функциональных нагрузок.

Момент нажима фиксировался на ленте энцефалографа и служил отметкой начала отрезка ЭЭГ в 1500 мс, подлежащего анализу. Время, в течение которого палец находился в движении, составляло около 250 мс. Наносилось 50—100 раздражителей с нерегулярным интервалом от 5 до 15 с между ними. Эксперимент обычно длился 20—40 мин, в опытах приняло участие 50 испытуемых.

В другой экспериментальной серии испытуемые произвольно нажимали на ключ указательным пальцем правой руки в моменты времени, выбираемые по собственному усмотрению. При помощи регулирования винта ключа изменялось усилие, необходимое для реализации произвольного действия. Задавались, как и в предыдущей серии, три интенсивности движения — малая, средняя и большая, подающиеся в возрастающем порядке. Испытуемые делали по 50—100 движений каждой интенсивности. Для обработки брались отрезки ЭЭГ в 2000 мс до момента движения и 1500 мс после произвольного действия.

Выделение усредненных МВПА и МВПП производилось с помощью двух электронных приборов: устройства для считывания графиков «Силуэт» и ЭВМ специального назначения «Наири-2». Анализируемые отрезки ЭЭГ вводились вместе со значениями калибровки в «Силуэт», где на выходе получали перфоленту с закодированными значениями мгновенных амплитуд ЭЭГ. Шаг считывания был равен 13 мс.

Перфолента затем вводилась в ЭВМ Наири-2 для электронного суммирования и нахождения средних амплитуд МВП. Вызванные потенциалы выделялись для каждых. 12 и, кроме того, для 36 последовательных реализаций стимула. На выходе ЭВМ получали цифровые значения ординат усредненных МВПА и МВПП, по которым строили соответствующие графические изображения. Полученные таким образом графики МВП являлись основой анализа особенностей формы и амплитудно-временных параметров потенциалов. Амплитуда компонентов измерялась от средней линии, проходящей через первую точку графического изображения МВП, а также от пика до пика смежных волн. Вначале мы попытались брать в качестве средней линию, соответствующую изолинии при записи калибровочного сигнала. Однако такой способ нахождения средней линии для наших ВП оказался неподходящим. Поскольку в опытах МВП извлекался из 12—36 реализации стимула, а в записи ЭЭГ выделялся диапазон низких частот, то случайные медленные колебания, на фоне которых осуществлялась запись ЭЭГ, не погашались при суммировании малого числа отрезков ЭЭГ. Вследствие этого средняя линия, соответствующая изолинии при записи калибровки, в ряде случаев проходила выше или ниже конфигурации ВП.

Все это побудило нас искать новые способы нахождения основной линии. Для наших материалов первая точка графического изображения конфигурации МВП могла рассматриваться как некоторое среднее значение фоновой ЭЭГ перед предъявлением стимула (раздражитель наносился экспериментатором, время механической передачи было около 2 мс, следовательно, первая точка графика потенциала отражала ординаты фоновой ЭЭГ перед началом пассивного движения испытуемого). Этот способ позволяет учитывать полярность изменений амплитуд ВП и, как любой из способов выделения основной линии, имеет свои достоинства и недостатки (они подробно проанализированы в монографии Э. М. Рутман [142, с. 24—26]). А поскольку средняя/линия определялась в нашем исследовании несколькими способами, можно было контролировать выделяемые параметры МВПП при их сравнении.

Биоэлектрические корреляты произвольных движений (для 29 человек) выделяли также и в суммированных МВПА. Биотоки мозга двух отведений (лоб, затылок) записывали на магнитную ленту японского четырехканального магнитора 2СГ-7201, специально предназначенного для регистрации биологических процессов. Параллельно в реальном временном масштабе эксперимента ЭЭГ данных областей монополярно регистрировали и на бумажной ленте энцефалографа (постоянная времени 0,1 с). Суммирование производилось автоматическим счетным устройством по стандартной программе. В результате прямого и обратного суммирования двухсекундных отрезков ЭЭГ от момента начала движения из спонтанной биоэлектрической активности мозга выделяли ВП, предшествующие произвольному действию и сопровождающие его. При этом механограмма движения, записанная на отдельный канал магнитографа, служила триггером, запускающим суммацию. Результат суммирования 36 реализаций стимула из памяти устройства мог воспроизводиться с различной временной разверткой на экране осциллографа. Получаемые таким образом МВПА можно было калькировать и фотографировать для качественного анализа. Точные же количественные характеристики потенциалов получали при их дальнейшей обработке. Средняя линия соответствовала здесь изолинии при записи калибровки.

Ординаты МВПА с шагом квантования в 4 мс выводили на цифропечать и перфорационную ленту (так, ординаты двухсекундного ВП кодировались 512 мгновенными значениями амплитуд). При этом получали характеристики МВПА двух областей. Данные с цифропечати использовали для точной реконструкции формы и для нахождения некоторых параметров МВП. Значения калибровки всегда были стандартными и определялись постоянной величиной, что позволяло сравнивать ВП разных испытуемых.

Результаты, закодированные на перфоленте, служили исходным материалом для их обработки на ЭВМ ЕС-10-20 по специальной программе, позволяющей получать ряд показателей МВПА и его статистические характеристики. Данная программа предусматривала представление МВПА в графической форме (ординаты потенциала при этом откладывались от нулевой линии, соответствующей изолинии при записи калибровки) в масштабе, выбранном ЭВМ между минимальным и максимальным значениями мгновенных амплитуд. Пример такого изображения МВПА дан на рис. 10.

Далее, программой ЭВМ было предусмотрено нахождение — отдельно для МВПА лба и затылка — следующих характеристик: амплитуд положительной и отрицательной фазы потенциала (от нулевой линии); пиковых латентностей этих фаз; площадей: между изолинией и отрицательным колебанием, изолинией и положительным колебанием; полярно-амплитудной асимметрии МВПА; средних арифметических всех 512 ординат потенциала; их дисперсий и коэффициентов ранговой корреляции между соответствующими значениями амплитуд МВПА лобных и затылочных отведений. Все статистические параметры были рассчитаны по стандартным формулам в вычислительном центре Института психологии АН СССР и в вычислительном центре Института общей и педагогической психологии АПН СССР.

В исследовании участвовало в общей сложности около 70 человек (практически здоровые люди в возрасте 18—25 лет), каждый из которых обследован в нескольких сериях экспериментов.

ГЛАВА ВТОРАЯ

Нейрофизиологическая природа мвп человека

2.1. Индивидуальные особенности моторных вызванных потенциалов пассивных движений (МВПП)

Метод МВП является доступным и широко используемым для изучения электрической активности различных структур мозга при осуществлении движений человека. Имеющиеся факты также убеждают, что с помощью МВП можно анализировать закономерности протекания нейрофизиологических процессов в структуре двигательных актов.

В русле дифференциально-психофизиологического исследования нас интересовали различия между индивидами или между характеристиками МВП одного индивида в разных условиях.

По результатам обследования 50 испытуемых (28 женщин и 22 мужчины) установлено, что моторные вызванные потенциалы пассивных движений (МВПП) обладают рядом характерных свойств.

Как правило, каждому человеку присущи довольно стабильные параметры и форма МВПП (см. рис. 2, 3, 12). Часто отчетливые МВПП наблюдаются в одиночных записях ЭЭГ (см. рис. 1). Индивидуально-характерная форма потенциала выявляется уже при усреднении 12 реализаций стимула (рис. 2). На рис. 2 также видно, что ВП пассивных движений при усреднении 1 —12, 13—24 и 25—36 отрезков ЭЭГ, зарегистрированных в последовательном ряду движений, сохраняют сходство формы и параметров.

Показательно, что повторная регистрация МВПП у 10 испытуемых через месяц и через год выявила устойчивость показателей и форм вызванного ответа (рис. 12). Конечно, полного совпадения интраиндивидуальных параметров МВПП не наблюдается. Правильнее было говорить об индивидуальной стабильности топологии характеристик МВПП при определенной степени интраиндивидуальной вариабельности их метрики.

Сравнение записей от прецентральной и затылочной областей у 10 испытуемых выявило в основном отсутствие четко структурированного МВПП в затылочной области на фоне ярко выраженного ответа в моторной зоне (рис. 4), хотя в отдельных случаях и в затылочной области наблюдался менее стабильный и редуцированный потенциал. Чаще такой ответ проявлялся при максимальной интенсивности движения.

Резюмируя общие наблюдения МВПП, отметим, что потенциал пассивных движений, зарегистрированный в графической форме, представляет собой индивидуально-стабильный комплекс положительных и отрицательных колебаний, характерная повторяемость которого позволила выделить четыре основных компонента потенциала (рис. 5).

Первый компонент МВПП — небольшое негативное колебание Н1 с латентным периодом (до пика) 30—50 мс. Второй компонент — быстрое позитивное колебание П1 с латентным периодом около (часто больше) 110 мс. Третий компонент — высокоамплитудное негативное отклонение Н2 с латентным периодом 170— 350 мс — соответствует фазе возрастания амплитуды мышечного движения. Это основное негативное колебание МВПП у большинства испытуемых раздваивается на две полуволны, обозначенных А и С на рис. 5. Четвертый компонент МВПП — поздняя позитивная волна П₂ может длиться несколько сот миллисекунд. На нее наклад