Генерация потенциала действия, его характеристики. Проанализируем происходящие процессы, используя рис

Проанализируем происходящие процессы, используя рис. 3. Итак, под действием порогового тока I_n, мембранный потенциал достигает критического значения j _кр. Это приводит к увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na⁺, концентрация которых снаружи клетки больше, чем внутри (С_e>С_i). Теперь положительные ионы натрия в большом количестве начинают проходить внутрь клетки. Поэтому отрицательный мембранный потенциал быстро повышается до нуля, а затем становится положительным (рис. 3).

Определенный участок клеточной мембраны окажется возбужденным (деполяризованным). Его внутренняя сторона будет иметь положительный, а внешняя отрицательный электрический заряд (см. рис.2).

Этот процесс изменения мембранного потенциала от потенциала покоя до j _max называется деполяризацией. Ему соответствует на рис. 3 участок кривой, отмеченный цифрой 1.

Теперь диффузия ионов К⁺ из клетки наружу будет изменять мемб­ранный потенциал до тех пор, пока он не вернется к значению потенциа­ла покоя j _0. Этот процесс называется реполяризацией (рис.3, участок кривой, отмеченный цифрой 2).

Длительность фазы деполяризации мала и для нервных и мышечных клеток составляет 0,5 - 1 мс (мс - миллисекунда). Длительность репо­ляризации зависит от вида клеток: например, для нервных клеток она равна 0,5 - 1 мс, для клеток сердечной мышцы ~ 300 мс.

Полное изменение мембранного потенциала во времени, которое про­исходит при возбуждении клетки, называется потенциалом действия (рис. 3).

Отметим, что в фазе нарастания потенциала действия соотношение коэффициентов проницаемости мембраны для ионов K⁺, Na⁺, Cl^- определяется следующим выражением (данные для аксона кальмара):

P_K⁺ : P_Na⁺ : P_Cl^- = 1: 20: 0,45

Тогда как в покое:

P_K⁺ : P_Na⁺ : P_Cl^- = 1: 0,04: 0,45

Видно, что именно для ионов Na⁺ значения коэффициента проницаемости изменяется в 500раз (20 / 0,04).

Амплитуда потенциала действия φ _д равна: φ _д = φ _max + | φ ₀ |. Это примерно 100-120 мВ.

Важное понятие в биофизике процессов возбуждения – рефрактерный период. Рефрактерный период – минимальное время, которое разделяет два последовательных потенциала действия, возбуждаемых стандартным для клетки пороговым током. Поэтому иногда эту величину называют временем невозбудимости клетки.

3. Распространение потенциала действия по аксону (нервному во­локну) не покрытому миелиновой оболочкой.

Аксон или нервное волокно - это длинный цилиндрический отросток, который отходит от каждой периферической нервной клетки.

Возбуждение аксона на каком-то участке приводит к деполяризации мембраны в этом месте (рис.4) и повышению мембранного потенциала до j _max. На соседнем, невозбужденном участке, потенциал равен j₀. Под действие разности потенциалов j_max - j₀ между возбужденным и невозбужденным участками аксона возникают локальные токи.

Рис. 4. Распространение нервного импульса по аксону:

а – расположение зоны возбуждения в момент времени t₁, б – ее перемещения по аксону в момент времени t₂ > t₁

Локальные токи показаны стрелками на рис.4. Эти токи заменяют внешний пороговый ток и приводят к образованию потенциала действия на невозбужденном участке аксона. Затем по той же причине потенциал действия возникает на следующем участке волокна и так далее. Иначе говоря, происходит его распространение со скоростью до 25 м/с.

Возбуждение может распространяться только в одну сторону, так как области, через которые оно уже прошло, некоторое время остаются невозбудимыми – рефрактерными.

Не покрытые миелиновой оболочкой аксоны строят нервную систему беспозвоночных животных. Аксон позвоночных покрыт миелиновой оболоч­кой, которая разделяется промежутками - перехватами Ранвье. Такое строение аксона увеличивает скорость распространения потенциала дейс­твия во много раз.

C помощью потенциала действия в живом организме передается информация от рецепторов к нервным клеткам (нейронам) мозга и от них к возбудимым органам и тканям.

В результате многократной генерации потенциала действия концент­рация ионов Na⁺ в межклеточной жидкости и K⁺ в цитоплазме может резко из­мениться. Восстановление нормальной концентрации этих ионов обеспечива­ет работа Na⁺-K⁺-насоса.