Миксобактерии

К этому порядку относят грамотрицательных бактерий, вегетативные клетки которых обладают большой гибкостью и способны к скользящему движению в слизи, продуцируемой ими в большом количестве. Клетки имеют палочковидную или веретенообразную форму с острыми концами. Большинство миксобактерии - аэробы, гетеротрофы.

Существенным отличием миксобактерии от истинных бактерий является их способность передвигаться за счет активного сгибания тела (жгутики отсутствуют). Такая особенность строения (эластичная клеточная стенка) свойственна простейшим животным организмам. Другой особенностью миксобактерии является образование плоских стелющихся по поверхности слизистых колоний, образующих выросты - псевдоплазмодий. Многие из них способны к образованию плодовых тел, напоминающих плодовые тела простейших. Эти тела, имеющие причудливую форму, но небольшие размеры (около 7 мм), являются разновидностью колониальной формы (рис. 113) и представляют собой стадию образования цист.

Систематическое положение миксобактерии до сих пор вызывает споры. Одни специалисты их считают родственными сине-зеленым водорослям, другие - простейшим.

Как бы ни обстояло дело с таксономией, но та группа микроорганизмов со скользящим движением, которая образует плодовые тела, в цикле своего развития претерпевает смену форм, сходную со сменой форм у простейших: стадии роения и образования цист. На стадии псевдоплазмодия миксобактерии размножаются путем поперечного деления, выделяя обильную слизь, в которой живут и перемещаются. Эта стадия продолжается 1-7 дней, после чего палочки начинают образовывать скопления, растущие над поверхностью субстрата. У некоторых видов палочки передвигаются в верхней части этих сложных структур. Там палочки укорачиваются, переходя в состояние покоящихся клеток. У миксококков они, например, становятся овальными, окрашиваются в темный цвет, приобретают толстые оболочки и становятся похожими на хламидоспоры (микроцисты) (рис. 114). При увлажнении покоящиеся вегетативные клетки прорастают и снова переходят к стадии псевдоплазмодия.

Истинные миксобактерии, образующие плодовые тела, представлены в природе следующими родами: миксококкус (Myxococcus), сорангиум (Sorangium), хондромицес (Chondromyces), хондрококкус (Chondrococcus), архангиум (Archangium), полиангиум (Polyangium), мелитангиум (Melittangium), подангиум (Podangium), стелангиум (Stelangium), синангиум (Synangium), ангиококкус (Angiococcus) (рис. 113).

По способности к скользящему движению, форме клеток с миксобактериями сходны два рода целлюлозоразлагающих бактерий - цитофага (Cytophaga) и спороцитофага (Sporocytophaga). Эти бактерии не образуют плодовых тел. Веретенообразные вегетативные клетки Sporocytophaga могут переходить в кокковидные микроцисты.

По ряду признаков подобны миксобактериям флексибактерии - обитатели пресной и морской воды. Клетки представителей рода Flexibacter имеют вид длинных гибких нитей толщиной менее 1 мкм, способных к скользящему движению.

Миксобактерий в природе играют очень важную роль. Многие представители этой группы активно разрушают мертвые растительные остатки (целлюлозу) и соединения, содержащиеся в наружных покровах насекомых и ракообразных (хитин), превращая их в вещества, пригодные для питания растений.

Многие плодоносящие бактерии способны к внеклеточному паразитизму. Не проникая внутрь клеток жертв других бактерий и некоторых высших грибов, они вызывают их разрушение (лизис), используя освобождающиеся при этом вещества как пищу. Известны также случаи паразитизма флексибактерии на водорослях.

Спирохеты   Спирохеты - группа одноклеточных хемогетеротрофных бактерий с очень характерной морфологией. Строением своих клеток и способом передвижения они отличаются от всех других бактерий. Клетка спира­левидная, как у спириллы, но не ригидная, а чрезвычайно гибкая. В сравнении с длиной (5-500 мкм) толщина ее необычно мала (0,1-0,6 мкм). Поэтому спирохеты проходят через мелкопористые фильтры (с отверстиями 0,2-0,45 мкм), задерживающие большинство бактерий, и путем фильтрования можно получать их накопительные культуры. Из-за малой толщины клетки спирохет трудно увидеть в светлом поле, и их обычно наблюдают в условиях фазового контраста или в темном поле. Строение клетки. В клетках спирохет можно различать три главных компонента: протоплазматический цилиндр, осевые фибриллы и наруж­ную оболочку (рис. 3.10). Спирально извитой протоплазматический ци­линдр снаружи окружен комплексом из плазматической мембраны и клеточной стенки. Вокруг цилиндра обвиваются нити, называемые по отдельности осевыми фибриллами, а в совокупности-аксостилем. Каж­дая фибрилла одним концом прикреплена вблизи конца клетки, а дру­гой ее конец свободен. Число фибрилл варьирует от вида к виду: у Treponema pallidum и Leptospira имеется чаще всего 4 фибриллы, у Borrelia до 18, а у Cristispira более сотни. На обоих концах клетки при­креплено примерно одинаковое число фибрилл; в середине или по всей длине клетки фибриллы перекрывают друг друга. Наружная мембрана охватывает протоплазматический цилиндр и фибриллы. Способ передвижения. Хотя спирохеты не обладают жгутиками, они способны плавать, не соприкасаясь с твердыми поверхностями и не скользя по ним. Вероятнее всего, в движении участвуют фибриллы. Фибриллы сходны с жгутиками по своему составу (состоят из белка флагеллина), способу прикрепления к телу клетки и спиральному распо­ложению рядов субъединиц. По-видимому, фибриллы, вращаясь или же сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: эти бактерии могут изгибаться и передвигаться змееобразно или толчками. Распространение, места обитания и важнейшие представители. Свободноживущие спирохеты могут быть обнаружены во многих водоемах (в лужах, прудах и в море). Другие относятся к нормальной автохтонной микрофлоре животных. Они встречаются в кишечнике млекопитающих, на поверхности жгутиковых, в кишечнике термитов, переваривающих древесину, и тараканов, в кристаллическом стебельке моллюсков, в руб­це жвачных и в других местообитаниях. Лишь немногие из них пато­генны (вызывают сифилис, возвратный тиф, лептоспирозы). Различают пять родов: Spirochaeta, Cristispira, Treponema, Borrelia и Leptospira. Spirochaeta plicatilis- обычный обитатель ила пресных и соленых во­доемов. Она никогда не растет в очистных илах, но неизменно присут­ствует в мезосапробных зонах водоемов, в деревенских прудах и лужи­цах, а также в иле с большим количеством пурпурных бактерий. S. plicatilis обращает на себя внимание своим характерным безостано­вочным движением. В лаборатории ее удается культивировать лишь в течение короткого времени. Spirochaeta zuelzerae встречается в гнию­щих илах водоемов. Она строго анаэробна, может расти на питатель­ной среде с дрожжевым экстрактом и глюкозой, способна использовать многие сахара и крахмал; лучше всего она растет при 37-40°С. Как по внешнему виду, так и по антигенной структуре эта бактерия сходна с Treponema pallidum и дает положительную реакцию связывания ком­племента с сифилитической сывороткой. S. zuelzerae, так же как и спиро­хеты из рубца жвачных, сбраживает глюкозу до лактата, ацетата, сукци-ната, С02 и Н2, т.е. сходна по типу брожения с Escherichia coli. Cristispira живет в кристаллическом стебельке и желудочно-кишеч­ном тракте пресноводных и морских двустворчатых моллюсков {Anodonta, Pecten, Venus и др.). Витки спирали более крутые, чем у Spirochaeta plicatilis; толщина тела клетки составляет 0,5-3 мкм; вокруг клетки - нежная оборка, винтообразно обвивающая цилиндр. Эта оборка (crista) по своему расположению соответствует аксиальной нити. Она состоит более чем из 100 отдельных фибрилл. К Treponemaceae относятся более мелкие формы спирохет, в том числе Treponema pallidum (возбудитель сифилиса) и Т. pertenue (возбуди­тель тропической болезни фрамбезии). Некоторые трепонемы-относи­тельно безобидные паразиты ротовой полости; Т. macrodentum легко можно выделить из слюны и налета на зубах. Т. pallidum еще никогда не удавалось надежно выращивать на искусственных средах. К роду Borrelia относят анаэробных спирохет, легко окрашиваемых анилиновыми красителями. Это паразиты различных членистоногих, а также возбудители болезней человека и других позвоночных («спиро­хеты крови»). В. recurrentis - возбудитель возвратного тифа. На В. anserina Эрлих и Гата испытывали мышьяковистые препараты против сифилиса, пока не достигли успеха, найдя весьма действенное химиоте-рапевтическое средство - сальварсан. К роду Leptospira относятся самые мелкие аэробные спирохеты; толщина их 0,1-0,25 мкм, а длина 4-8 мкм. Они отличаются крючкооб­разно загнутыми концами клеток. L. biflexa- аэробная бактерия, обитает в пресной воде (прудах, лужах; ее можно выделить из водопроводной воды), растет на обычных питательных средах. Из патогенных лептос-пир были исследованы Leptospiraicterohaemorrhagiae (возбудитель «бо­лезни Вейля»), L. ротопа (возбудитель болезни свинопасов) и L. canicola (возбудитель инфекционной желтухи). Эти лептоспиры попадают в ор­ганизм с водой или пищей, проникают в кровь, почки и печень и нару­шают функцию этих органов, что приводит к кровоизлияниям и желтухе.