Главная (полная) цепь

УКОРОЧЕННАЯ (СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ

МАКСИМАЛЬНО УКОРОЧЕННАЯ (МАКСИМАЛЬНО СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ.

ГЛАВНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

Главная дыхательная цепь - это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV.

Комплекс I – НАДН-KoQ-редуктаза, комплекс III – KoQH₂-редуктаза, комплекс IV – цитохромоксидаза. Есть еще комплекс II – сукцинат-KoQ-редуктаза, но он существует отдельно от остальных комплексов и не входит в состав главной цепи.Эти комплексы транспортируют водород от никотинамидных дегидрогеназ на кислород воздуха, в результате чего создается электрохимический градиент концентраций протонов - DmH⁺. Он возникает на внутренней мембране митохондрий между матриксом и межмембранным пространством. Его составляют два основных фактора:Электрический мембранный потенциал Dy.Градиент pH (осмотический или химический градиент).DmH⁺=Dy-k×DpH

DmH⁺ - положительная величина. Его можно выразить как в вольтах (V), так и в единицах энергии (кДж/моль). Изменение значения pH на одну единицу соответствует 0,06V или 5,7 кДж/моль.

Энергия DmH⁺ используется для следующих процессов:

Синтез АТФ.

Получение тепла (особенно важно для бурого жира и для мышечной ткани птиц).

Выполнение осмотической работы (транспорт фосфата в матрикс митохондрии).

Мышечная работа (в некоторых случаях).

Для человека наиболее важен синтез АТФ.

В полной цепи при окислении субстрата два атома водорода переносятся на НАД – кофермент никотинамидных дегидрогеназ.

Как видно из приведенной схемы, в полной цепи при передаче двух атомов водорода на кислород воздуха, в межмембранном пространстве оказываются 10 протонов, перенесенных сюда из матрикса.

Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме никотинамидных дегидрогенказ. Они составляют дыхательный ансамбль, тысячи таких ансамблей существуют в митохондрии и потребляют 90-95% кислорода, который используется клеткой. Два атома водорода отнимаются от субстрата и передаются на О₂ с образованием Н₂О. Разность потенциалов на двух концах полной цепи составляет 1.14V.

Окислительное фосфорилировавние. Синтез АТФ за счет энергии, которая выделяется в системе МтО, называется ОКИСЛИТЕЛЬНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ. Основная роль АТФ - обеспечение энергией процесса синтеза АТФ.

Очень важной ф-ей цепи дыхательных катализаторов, связанных с внутренней мембраной митохондрий, наряду с переброской электронов от субстратов дыхания на кислород, является аккумуляция части освобвждающийся энергии в фосфатных связях высокоэргических соединений, главным образом АТФ. Процесс сопряжения тканевого дыхания и фосфолирования получил название окислительного фосфорилирования. Установлено, что уменьшение свободной энергии системы при переносе пары электронных эквивалентов от НАДН2 к молекулярному кислороду равно 220 кДж (52.7 ккал). В свою очередь величина стандартной свободной энергии рбразования АТФ из АДФи Н3РО4 (АДФ+Н3РО4=АТФ+Н2О)находится в пределах 30,2 кДж. Следовательно, уменьшение свободной энергии свободной энергии при переносе одной пары электронов от НАДН2 к О2 способно обеспечить синтез 36 молекул АТФ.

Для оценки эффективности работы системы МтО при окислении вычисляют КОЭФФИЦИЕНТ P/O. Он показывает, сколько молекул неорганического фосфата присоединилось к АДФ в расчете на один атом кислорода.

Для главной (полная) цепи Р/О=3 (10H⁺/2H⁺ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата) ) = 3,3 (округляют до 3-х)), коэффициент полезного действия системы - 65%, для укороченной P/O=2 (6H⁺/2H⁺ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата) ) = 2, для максимально укороченной P/O=1 (4H⁺/2H⁺ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата) ) = 1.

Система МтО потребляет 90% кислорода, поступающего в клетку. При этом в сутки образуется 62 килограмма АТФ. Но в клетках организма содержится всего 20-30 граммов АТФ. Поэтому молекула АТФ в сутки гидролизуется и снова синтезируется в среднем 2500 раз (средняя продолжительность жизни молекулы АТФ - полминуты).

15,16.ВНЕМИТОХОНДРИАЛЬНОЕ ОКИСЛЕНИЕ

На его долю приходится 5-10% кислорода, поступающего в организм. АТФ во внемитохондриальном окислении никогда не образуется.

Существуют 2 типа внемитохондриального окисления: