Аномалии беременности 1 page

Причины возникновения аномалий развития плода

Все внутриутробное развитие щенка от единственной клетки – зиготы и до рождения проходит за очень короткий, двухмесячный период, почти 1/4 часть которого приходится на период диапаузы.

В связи с этим в развитии плода ежедневно происходят весьма значительные изменения. На разных этапах внутриутробного развития системы и органы эмбриона оказываются более или менее уязвимы к разнообразным воздействиям как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе. Как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе существуют так называемые критические периоды реактивности организма. Критические периоды эмбриогенеза – это периоды повышенной чувствительности эмбрионов к воздействию как эндогенных, так и экзогенных факторов, причем для разных систем органов и частей тела они наступают в разное время. При этом, один и тот же фактор окружающей среды, совсем безопасный на одной стадии развития, на другой стадии может стать фатальным. Кроме того, одинаковые аномалии могут возникать под воздействием совершенно различных факторов.

К воздействию вредоносных факторов окружающей среды могут оказаться чувствительными не только уже развивающиеся эмбрионы, но и соматические и половые клетки. Все усиливающееся влияние человека на окружающую среду закономерно привело к зарождению, а затем и развитию науки –генетической токсикологии, которая изучает генетические последствия все возрастающего загрязнения биосферы. Тесно с ней связана такжеэкологическая генетика.

Тератогенные факторы

Описаны целые группы химических соединений и физических воздействий, которые можно объединить в группу тератогенов (в переводе на русский язык «порождающих чудовищ»), то есть химических соединений, оказывающих пагубное воздействие на эмбриональное развитие организмов. Условно можно выделить четыре группы или класса тератогенов.

1. Мутагены. Агенты или воздействия, вызывающие появление генных мутаций. К ним относятся ионизирующее излучение и химические мутагены. Исследования мутагенной активности ионизирующей радиации показало, что даже самые небольшие дозы повышают вероятность возникновения мутаций. Также показано, что даже спустя тридцать лет после атомного взрыва в Хиросиме и Нагасаки в клетках крови обнаруживаются грубые хромосомные изменения. Воздействие таких факторов как ультразвук, токи высокой частоты, переменное магнитное поле, также может вызвать появление генетических аномалий.

2. Вирусы. Многочисленные исследования на различных организмах показали наличие, так называемого «инфекционного» мутагенеза. Проникновение вирусных частиц в развивающийся плод может привести как к гибели и последующей резорбции или мумификации эмбриона, так и к рождению больных и мертворожденных щенков. Особую опасность в этом плане для собак представляет аденовирусный гепатит. Переболевшие им, но являющиеся вирусоносителями суки часто остаются пустыми или рождают мертвых щенков. Использование вакцин и сывороток в период предшествующий беременности суки и, собственно, во время беременности, резко повышает вероятность нарушения развития эмбрионов, как за счет прямого мутагенного воздействия вакцины, так и, возможно, за счет иммунологического стресса, вызванного введением в организм собаки инородных белков.

3. Микроорганизмы, способные поразить развивающийся плод. К таковым относятся, например, микоплазма, токсоплазма, хламидия и гемолитический стрептококк и др.

4. Лекарственные препараты и химические соединения, встречающиеся в природе или созданные человеком. К этой группе тератогенов относят например алкоголь, никотин, хинин, медь, ртуть, витаминоподобные соединения и некоторые антибиотики, например актиномицин, аминоптерин, гикантон, тетрациклин. Для млекопитающих имеющих кислую реакцию желудочного сока и, в связи с этим, особенно для собак, опасным оказывается потребление мяса, консервированного при помощи нитрита натрия, который в кислой среде превращается в нитрозосоединения, относящиеся к группе супермутагенов.

Критические периоды развития организма

В зависимости от стадии на которой проявляется действие генетических или экзогенных факторов все нарушения происходящие в пренатальный период можно подразделить на гаметопатии (нарушения на стадии зиготы), бластопатии (нарушения на стадии бластулы), эмбриопатии (на стадии органогенеза) и фетопатии (на поздних стадиях эмбриогенеза).

Большая часть критических периодов приходится на стадии эмбриональных закладок систем органов. В связи с периодическим повышением чувствительности эмбрионов к воздействию повреждающих факторов, можно наблюдать несколько всплесков эмбриональной смертности и повышения частоты закладки врожденных дефектов.

1. Первый критический период приходится на стадию дробления яйца. Нарушения процессов синтеза нуклеиновых кислот и белков, движения клеток бластулы, происходящие под воздействием абиотических факторов, например, ионизирующего излучения, различных химических веществ, повышения температуры, а также таких биотических факторов как внутриклеточные паразиты (микоплазмы, токсоплазмы и вирусы) могут нарушать ход дробления и вести к прямой гибели зародыша, возникновению уродств, снижению способности к имплантации. Нарушения, возникающие на этой стадии носят характер бластопатий.

2. Второй критический период беременности приходится на момент имплантации. У собак это соответствует 16–18 дню беременности и приходится на первую фазу гаструляции. Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародышей и их абортированию. Косвенным подтверждением гибели эмбрионов и действия естественного отбора на этих стадиях являются незначительные кровянистые выделения из влагалища суки. При этом сохраняются наиболее приспособленные и жизнеспособные зародыши.

3. Третий критический период совпадает с формированием плаценты и завершается к 35–37 дню беременности. В это время зародыш проходит стадию нейруляции и начальные этапы органогенеза. Тератогенными факторами на этой стадии могут быть – недостаток витаминов А и Е, гормональные нарушения в организме беременной суки, иммунологическая несовместимость матери и плода, различные абиотические факторы и др. Чем раньше воздействует патогенный фактор, тем грубее оказываются пороки развития зародыша. Так при нарушении процесса нейруляции возможны как гибель плодов, так и возникновение тяжелых уродств. Воздействие тератогенного фактора на ранних стадиях органогенеза может привести к нарушениям развития головного мозга, вплоть до развития анэнцефалии, акрании, мозговой грыжи, расщепления спинного мозга. Более поздние воздействия тератогенов приводят, как правило, к нарушениям закладки и развития скелета – возникновению фокомелии, синдактилии, брахидактилии, слияния позвонков, искривления различных отделов позвоночника. Действие тератогенных факторов в более поздний период органогенеза ведет к задержке роста и дифференцировки, гипотрофии и другим функциональным нарушениям плодов. Эти же факторы могут вызывать и отклонения от нормального течения формирования плаценты. Так при полном нарушении плацентации происходит гибель эмбрионов, частичное – ведет к рождению физиологически незрелых плодов со пониженным тонусом центров дыхания, сердечной деятельности, терморегуляции и пониженной реактивностью. Нарушения развития, возникшие в этот критический период, носят характер эмбриопатий или фетопатий.

Пороки развития

Врожденными пороками развития называют нарушения, возникающие во внутриутробном периоде, проявляющиеся сразу или через некоторое время после рождения и вызывающие нарушения функций органов. В зависимости от вызывающих их причин пороки делятся на наследственные, экзогенные (средовые) и мультифакториальные.

1. Наследственные. К ним относятся пороки, вызванные генными или хромосомными нарушениями, возникшими еще у родителей и возникающие вследствие нарушений биохимических, субклеточных, клеточных, тканевых, органных и организменных процессов. Время проявления нарушений в онтогенезе зависит от времени начала действия соответствующего мутантного гена.

2. Экзогенные. Экзогенными называют пороки возникающие под влиянием тератогенных факторов, то есть факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов. Средовые факторы, в конечном счете, оказывают влияние на биохимические субклеточные и клеточные процессы, механизмы возникновения врожденных пороков развития при их действии идентичны генетическим. В результате фенотипические проявления средовых и генетических пороков могут быть весьма сходными, что обозначается термином «фенокопия». Поэтому судить о причинах пороков однозначно бывает достаточно трудно.

3. Мультифакториальные. К этой категории относят пороки, которые развиваются под воздействием как экзогенных, так и генетических факторов.

В зависимости от порядка возникновения различают первичные и вторичные врожденные пороки. Первичные пороки обусловлены непосредственным воздействием тератогенного фактора. Вторичные – являются следствием первичных и связаны с нами патогенетически. Среди первичных пороков могут быть выделены изолированные (одиночные), системные (в пределах одной системы органов) и множественные (в органах двух и более систем).

Особенности содержания беременной суки

Беременную суку необходимо оберегать от любых отрицательных воздействий на всех стадиях беременности, а не только во второй половине беременности, как обычно указывается в большинстве руководств по собаководству. Даже такие, казалось бы, невинные факторы, как жара, переохлаждение, ощущение боли, эмоциональные стрессы могут вызвать нарушения развития эмбрионов. Очень серьезным фактором, по мнению этих авторов, является нервный срыв. При нервном перенапряжении в коре головного мозга суки возникает патологическая доминанта, конкурирующая с так называемой доминантой беременности и подавляющая ее. При этом нарушается гонадотропная функция гипофиза, а с ней и гормональная функция желтых тел, без чего невозможна полноценная плацентация. Ранней гибели эмбрионов может способствовать и насильно проведенная вязка у эмоциональной суки.

Гигиена беременной суки

Перед вязкой необходимо провести дегельминтизацию и избавить суку от наружных паразитов. Однако правильнее сделать это еще до начала течки.

До вязки необходимо ликвидировать у суки все возможные источники инфекции – воспаление ушей, десен и др. Особенно важен контроль за состоянием околоанальных желез и сумок. Их закупорка и воспаление могут явиться источником инфекции, способствующей послеродовым воспалениям и маститам. Очень важно контролировать их состояние и в течение всей беременности.

Гигиенический уход за сукой должен включать в себя ежедневный осмотр. Важно следить за чистотой шерсти и кожных покровов суки. Однако позже, чем за две недели до родов мыть собаку не рекомендуется.

В случае, если сука самостоятельно не подлизывает слизистые выделения из родовых путей, появляющиеся во второй половине беременности, ее следует подмывать чистой водой.

Очень важно тщательно ухаживать за шерстным покровом собак. Сука должна быть тщательно расчесана, подстрижена в соответствии с породными требованиями, и, если это требуется, шерсть необходимо убрать в папильотки. У собак длинношерстных пород перед родами необходимо подстричь шерсть в области гениталий и сосков.

Эмбрионы в течение первого месяца беременности очень малы и не требуют от суки никаких дополнительных энергетических затрат. Поэтому содержание и кормление собаки в этот период не должно отличаться от обычного. Однако, необходимо помнить, что именно в этот период суки особенно чувствительны к различным химическим и инфекционным агентам.

Уже в период подготовки суки к вязке следует избегать применения любых лекарственных препаратов. Беременной суке их назначают только по жизненным показаниям. Также в этот период должны быть полностью исключены обработки суки от паразитов, включая применение «противоблошиных» ошейников. Если владелец суки не успел до вязки провести курс дегельминтизации, его придется отложить до двух недель после родов.

Нужно стараться не допускать контактов беременной суки с препаратами бытовой химии, а также источниками инфекции – бродячими и переболевшими собаками и кошками, людьми больными краснухой, корью и аденовирусными инфекциями. Повредить развивающимся щенкам могут и иммунные реакции, вызванные вакцинациями или введением лечебных сывороток.

Кормление беременных сук

В рацион питания следует включать все необходимые для нормального вынашивания будущего потомства вещества. Следует учитывать, что некоторые, даже находящиеся в состоянии ложной беременности и не вынашивающие щенков суки уже с первых недель после вязки склонны к перееданию. Этого не нужно допускать, поскольку показано, что интенсивный рост плодов, действительно требующий поступления большего количества питательных веществ, начинается за три недели до родов. Кормление суки во второй половине беременности должно быть более калорийным и содержать больше витаминов, минеральных веществ и легкоусвояемых белков (творога, яиц), но при этом массу пищи в одно кормление желательно не увеличивать. В случае резкого увеличения аппетита и ухудшения кондиции суки следует ввести дополнительные приемы пищи (до 4–6 раз в сутки). Во избежание возникновения ожирения и осложнений при родах можно пользоваться примерной схемой кормления беременной суки: с пятой недели после вязки увеличивать еженедельно рацион питания не более чем на одну шестую.

Полезны мясные продукты, содержащие большое количество коллагена и минеральных веществ (хрящи, сухожилия, куриные шейки, спинки, головы, крылья, морская рыба). Дает хорошие результаты использование полноценных качественных сухих кормов, предназначенных для беременных сук. Существует точка зрения, что нормализации родового процесса и снижению риска послеродовых осложнений способствует введение в рацион растительных продуктов, в том числе листа малины, петрушки и крапивы. Очень важно, чтобы в рационе суки было достаточное количество жиров-носителей жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

Беременной суке очень полезны кисломолочные продукты, нормализующие кишечную микрофлору и обмен веществ. Это могут быть кефиры, ацидофилины, йогурты полученные с применением специальных заквасок. Можно использовать и специальные бактериальные препараты (бифидумбактерин, лактобактерин и т. д.).

В связи с формированием скелета плодов, во второй половине беременности возрастает потребность организма суки в дополнительных количествах минеральных веществ. Обеднение депо организма суки соединениями кальция и фосфора повышает риск развития послеродовой тетании. Многим сукам бывает необходимо дополнительное введение витаминов и минеральных подкормок. Используемые витаминно-минеральные добавки должны быть строго сбалансированными и применяться в дозах рекомендованных ветеринарным врачом. Заводчику нужно иметь в виду, что передозировка и витаминов и минеральных веществ оказывается более вредной, чем их недостаток.

Во время беременности значительно возрастает нагрузка на печень и почки суки и, в связи с этим повышается вероятность возникновения позднего токсикоза и возникновения эклампсии и послеродовой тетании. Поэтому в качестве профилактики приблизительно за десять дней до родов следует уменьшить количество трудноусвояемого белка. Так из рациона сук мелких пород полностью исключается сырое мясо. Сырое мясо, даваемое крупным собакам, должно быть исключительно высококачественным и не содержать субпродуктов. Количество его также лучше ограничить.

Моцион беременной суки

В начальном периоде беременности уровень физической активности суки можно не ограничивать. Суки могут использоваться по своему породному предназначению, однако слишком больших нагрузок и стрессов следует избегать.

Прогулки с домашними собаками могут быть активными и длительными. Полезно купание и плавание в чистых водоемах. Но при этом нужно стараться не перегревать и переохлаждать собаку.

Во второй половине беременности прекращается служебное и охотничье использование собаки. Необходимо ограничить резкие движения собаки – как-то прыжки и резкие повороты. Прогулки с собакой должны стать менее утомительными и длительными, но более частыми. Собаке нельзя давать залеживаться, так как именно движение обеспечивает нормальное кровоснабжение и обмен кальция как у суки, так и у плодов.

Ложная беременность

Как уже говорилось, после овуляции на месте лопнувшего фолликула, независимо от того произошло оплодотворение или нет, начинает развиваться специфическая эндокринная железа – желтое тело. При беременности оно обеспечивает гормональный фон, способствующий ее нормальному течению, родам и лактации. Если оплодотворение не состоялось, то наличие желтого тела обусловливает возникновение некоторых признаков беременности у суки, оставшейся холостой, так называемой ложной беременности. Феномен ложной беременности характерен для всех хищных и является для них нормой. При истинной беременности большее влияние на состояние организма и функцию желтых тел оказывает само наличие развивающихся плодов, поэтому изменения в половом аппарате при ложной беременности оказываются гораздо менее выраженными. Продолжительность ложной беременности также несколько короче продолжительности нормальной беременности.

При нормальных условиях ложная беременность протекает практически незаметно. Через 5–10 недель после очередной течки незначительно набухают молочные железы и появляются небольшие выделения из влагалища, запах которых привлекает кобелей. Поведение суки при этом не меняется. В некоторых случаях, особенно если вязка была, но беременность в силу каких-либо причин не наступила, или в доме есть щенки у другой суки, котята у кошки, а иногда и грудной ребенок у хозяйки, симптомы ложной беременности становятся более явными. По истечении срока, приблизительно соответствующему сроку щенности, когда образование прогестерона снижается, а секреция пролактина нарастает, происходит, как и при наступлении родов, проявление лактации и материнского инстинкта. В некоторых случаях происходят как бы «ложные роды», сука устраивает гнездо, тяжело дышит, иногда у нее даже возникают элементы потуг, сопровождающиеся выделением слизи. Сука беспокоится, скулит, отказывается от корма, неохотно выходит на прогулку и затем очень спешит домой, переносит в определенное место предметы, похожие на щенков (игрушки, домашние тапочки), затем ложится около них и принимает позу для кормления щенков. У некоторых сук проявляется агрессия, направленная на хозяев и других собак. Молочные железы наполняются молоком. Если в этот момент к ней подложить щенков, сука начинает ухаживать за ними и кормить. При наличии щенков у другой суки она стремится залезть к ним в гнездо, а иногда даже, перетаскивает их к себе. Когда в доме содержится несколько сук, а щенки только у одной, другие могут принять полноценное участие при выкармливании, что частенько и происходит. Возможно, что биологический смысл ложной беременности заключается именно в этом. При жизни собак в стае у них обычно возникает синхронизация циклов. Но в то же время, щенки бывают чаще всего у одной, главной суки, изредка у двух. Остальным сукам обычно не удается спариваться. Участие же многих членов стаи в выкармливании щенков может спасти им жизнь при гибели или болезни матери.

Однако в некоторых случаях стремление суки завладеть чужими щенками может приводить к агрессивным столкновениям между суками иногда кончающимися трагически. Поэтому следует соблюдать осторожность и тщательно контролировать поведение собак.

Степень проявления ложной беременности, по-видимому, связана с различным уровнем секреции пролактин-ингибирующего фактора, образующегося в гипоталамусе.

В большинстве случаев состояние ложной беременности проходит без лечения, изменения в поведении суки исчезают через 8–15 дней, секреция молока прекращается через 2–3 недели, конечно, при отсутствии щенков. Но при обильном молокообразовании может развиваться мастит.

При повторных ярко выраженных ложных щенностях из-за накопления в матке секретов, являющихся отличной средой для микрофлоры, возникает риск гнойных воспалений мочеполовой сферы. Поэтому при развитии симптомов ложной беременности лучше все же проконсультироваться с ветеринарным врачом.

Патология беременности

Токсикоз беременности

Может развиваться как в ранний период беременности, так и в предродовой период. Ранний токсикоз обычно возникает в период имплантации на 18–21 день после вязки и проявляется в виде кратковременного отказа от корма и периодической рвоты. В практике разведения собак эти симптомы часто служат подтверждением наступления беременности. Чаще всего ранний токсикоз бесследно проходит и не требует специального лечения. Поздний токсикоз развивается во второй половине беременности вследствие истощения функциональных возможностей печени и почек беременной суки. Он характеризуется развитием неукротимой рвоты, отказом от корма, сильной жаждой, отеками. При этом возможно развитие коматозного состояния животного. Поздний токсикоз беременности может служить предпосылкой для развития послеродовой эклампсии. Лечение токсикоза требует использования интенсивной дезинтоксикационной и противошоковой терапии. В случае развития позднего токсикоза важна дифференциальная диагностика с тетанией для назначения адекватного лечения.

Переношенная беременность

Чаще встречается при малом количестве плодов, особенно часто при наличии одного плода. Степень угрозы для жизни и здоровья плода возрастает пропорционально сроку беременности. Перенашивание беременности (персистирование плодов) свыше 72 дней с сопутствующими темно-зелеными выделениями относят к синдрому внутриутробной гибели плодов. Обычно погибают один-два щенка, значительно реже весь помет. При гибели одного-двух щенков состояние суки может не меняться. Гибель всего помета требует хирургического их извлечения через кесарево сечение. Введение сокращающих матку препаратов без предварительной гормональной подготовки может быть опасным для жизни собаки.

Нарушение количества плодов

Проявляется в увеличении или уменьшении среднего количества плодов. Многоплодие – увеличение количества щенков в 1,6–2 раза по сравнению с принятой для породы нормой. Значительное превышение размеров помета может приводить к развитию гипотрофии щенков, их общему ослаблению и частичной гибели.

Сильное растяжение живота собаки может приводить к раздражению блуждающего нерва и вызывать обмороки, что требует хирургического удаления плодов. В случае многоплодной беременности нужно уделять большое внимание моциону собаки, дробному кормлению небольшими порциями калорийной пищи, содержащей необходимые количества витаминов и минеральных веществ.

Малоплодная беременность – беременность 1–2-мя плодами – может приводить к значительному увеличению размера плодов и невозможности самостоятельного родоразрешения. Часто встречается у собак мелких и акромикрических пород.

Нарушение количества околоплодных вод

Может выражаться в значительном увеличении или уменьшении их объема, что сказывается на состоянии плодов и ходе родов.

Перекрут матки

Чаще возникает в конце беременности или начальном периоде родов. Скручиваться вдоль продольной оси может один рог или его часть, включающая одну или несколько ампул с щенками. Признаком перекрута матки могут быть продолжающиеся потуги, не приводящие к рождению щенков. При введении пальцев в родовые пути щенок не нащупывается, и пальцы упираются в некое препятствие, представляющее собой место перекрута. При этом нерожденные щенки хорошо прощупываются через брюшную стенку. Перекрут матки требует хирургического вмешательства.

Выпадение матки с плодами в грыжевой мешок

Чаще всего возникает в случае паховой грыжи. В связи с возможным ущемлением повышает опасность для жизни плодов и суки с увеличением сроков беременности. Нуждается в безотлагательном хирургическом вмешательстве.

Спонтанный аборт

Встречается редко и чаще возникает на фоне острых заболеваний беременной суки (тяжелые бактериальные или вирусные инфекции, инвазия токсоплазмами, острые отравления, травмы). Глубокие нарушения гормонального статуса также способствуют развитию спонтанного аборта. Спонтанный аборт может приводить как к рождению нежизнеспособных или уже мертвых щенков, так их мумификации или мацерации. Часто спонтанный аборт может пройти незамеченным, так как сука в этом случае часто съедает рожденные плоды. Спонтанный аборт на поздних стадиях беременности (за 1–2 недели до предполагаемого срока родов) можно классифицировать как преждевременные роды, которые иногда могут привести к рождению жизнеспособных щенков.

Мацерация погибших плодов (размягчение, распад) в матке возникают в случае отсутствия в ней патогенных микроорганизмов. Ферментативный распад приводит к разжижению тканей плода и частичному или полному рассасыванию образующейся жидкости. При гибели большого числа плодов ход беременности нарушается. В случае мацерации одного – двух щенков происходят нормальные роды, в которых рождаются плодные оболочки, содержащие зелено-черную массу.

Мумификация плодов часто проходит незамеченной. Мумифицированные плоды рождаются вместе с живыми в этих же или следующих родах.

Внутриутробная гибель плодов и их гнилостный распад, вследствие попадания в ткани плода микроорганизмов, приводят к резкому ухудшению состояния беременной суки и требуют срочного ветеринарного вмешательства.

Некоторые причины бесплодия

В некоторых случаях, несмотря на нормальное поведение суки и проведенную вязку, сука остается пустой. Нарушения плодности могут быть как временными, преходящими, так и постоянными. Возможные причины бесплодия представлены в таблице 5.

Бесплодие, возникающее под воздействием стрессирующих факторов в популяции

В организованной популяции животных далеко не все особи участвуют в размножении. Это может быть связано с гормональным подавлением половой активности одних особей при помощи феромонов, выделяемых другими. Так, было показано, что моча агрессивных самцов содержит специфический феромон, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов, который может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых особей. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. Подобные явления описаны у многих представителей разных таксономических групп.

Гормональное подавление половой активности наблюдается и среди приматов. Так, например, у мелких обезьян – игрунок, моча и прочие выделения доминантной самки, несущие ее индивидуальный запах, зависящий в большой степени от летучих молекул феромонов, подавляет способность к размножению ее взрослых и в принципе вполне способных к размножению дочерей. Когда доминантная самка состарится, и ее феромоны утратят свою силу, роли матери и дочери меняются. Теперь уже одна из дочерей приобретает статус доминанта и начинает приносить потомство, подавляя половые функции матери и своих младших сестер. Похожие явления наблюдаются и среди самцов этого вида.

В природе очень важным фактором для размножения является плотность популяции и степень напряженности иерархических отношений в ней. Иерархия в популяции способствует стабилизации численности и препятствует беспредельному размножению. В стабильной популяции размножаются, как правило, только высокоранговые животные. Животные, находящиеся на низшей ступени иерархии обычно проявляют высокую степень стресса, который обычно возникает в результате любых неблагоприятных физических или психических воздействий. У таких животных происходит угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, рассасывание эмбрионов и т. д.

Как утверждает Е.Н. Панов (1983), низкий уровень рождаемости в стаях волков существует из-за открытого деспотизма наиболее высокоранговых особей. Хотя в большой группе волков может быть несколько готовых к репродукции животных, обычно размножается только одна пара. Доминирующая самка в период гона изгоняет других половозрелых самок. Жесткое иерархическое ранжирование наблюдается в волчьей стае и среди самцов. Поведенческий ритуал главного самца дает ему почти исключительное право участия в размножении. Важно отметить, что при нарушении сложившейся иерархической структуры (например, при удалении из группы главного самца или главной самки) рождаемость увеличивается.

Можно полагать, что, помимо прямого подавления активности части особей, известную роль в ограничении рождаемости могут играть также психофизиологические механизмы блокирования беременности, приводящие к резорбции эмбрионов. Наряду с ограничением рождаемости важное место в поддержании постоянства размера групп у волков играет высокая смертность щенков.