Роль и место функционального состояния в поведении

Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга — необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации мозга и эффективностью выполнения различных действий, операций, навыков, а также обучения. Они обычно описываются куполообразной кривой, показывающей, что наиболее высокие результаты деятельности достигаются не при самой высокой, а при более низкой активации нервной системы, получившей название оптимального функционального состояния.

С изменением уровня активации нервной системы эффективность исполнения и обучения смещается по куполообразной кривой. По данным Р.Кардо, инъекции хлорпромазина снижают уровень активации в мозге и ухудшают выполнение инструментальных условных рефлексов избегания у крыс. На этом фоне дополнительное введение амфетамина (лекарственный препарат, обладающий ярко выраженным стимулирующим действием на центральную нервную систему) оказывает на нервную систему активирующий эффект. Малые дозы инъекций улучшают условно-рефлекторную деятельность, а большие — тормозят ее. В опытах Д.Берлайна эффект амфетамина суммировался с действием сенсорных раздражителей (шумом). Меняя оба фактора по интенсивности, можно было создать при разных их комбинациях оптимальные условия для обучения крыс инструментальным условным рефлексам. Сверхвозбуждение, создаваемое шумом или фармакологическим воздействием или их комбинацией, вело к ухудшению деятельности. Исследование влияния интенсивности электрической стимуляции ретикулярной формации на время реакции выбора у обезьян и простой двигательной реакции у кошки показало, что увеличение интенсивности электрического тока до известных пределов сопровождается сокращением времени реакций. После достижения некоторого уровня электрическая стимуляция не сокращает, а увеличивает время двигательной реакции.

В экспериментах, проведенных в группе М.Франкенхойзер, испытуемые сами регулировали уровень своей активации, работая на эргометре с разным напряжением. Мерой ее интенсивности служила частота сердцебиений. Как установлено, время реакции выбора на зрительные стимулы было наименьшим при средних значениях физической нагрузки, соответствующей частоте сердечных сокращений около 120 ударов в минуту.

Кроме того, многочисленные данные также свидетельствуют о зависимости обучения от функционального состояния. В работах В.Зингера отображена зависимость изменения свойств нейронов — детекторов зрительной коры котят в сенситивный период (интервал времени, в течение которого развивающаяся живая система (организм, индивид) максимально чувствительна к присутствию или, напротив, отсутствию определенных внешних воздействий) — от сохранности стволовой и таламической (эти пути являются главными носителями болевых волокон, идущих из периферии) активирующих систем мозга. Закрытие одного глаза во время сенситивного периода или изменение положения его в орбите (искусственное косоглазие) приводило к потере бинокулярных свойств у нейронов зрительной коры. Однако одностороннее разрушение медиального таламуса (структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга) — активирующей системы — делало формирование этих аномальных связей невозможным только в полушарии, противоположном разрушенному таламусу. В то же время совмещение зрительной стимуляции с электрическим раздражением РФ среднего мозга или таламуса, проецирующегося к исследуемой коре, позволяет изменить свойства нейронов у парализованного животного.

В опытах Б.И.Котляра по формированию условных связей у нейронов гиппокампа (часть лимбической системы головного мозга (обонятельного мозга), участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти, то есть перехода кратковременной памяти в долговременную) кролика при сочетании звука с электрокожным раздражением была выявлена особая форма условного рефлекса — ассоциативный тонический ответ (в виде увеличения фоновой активности у обучающегося нейрона в межстимульные интервалы времени). Было показано, что успешность выработки условного рефлекса зависит от присутствия этой тонической активности. «Ошибки» нейрона приходились на периоды с неожиданным ее снижением. Таким образом, изменение функционального состояния нейрона, стимулируемое уже самой процедурой обучения, является непременным условием его успешности.

Вопросы для самопроверки

В чем заключается понятие функционального состояния?

Раскройте подходы к определению функциональных состояний.

Каковы методы диагностики функциональных состояний?

В чем особенности психофизиологических функциональных состояний?

Каким образом функциональное состояние отражается на поведении людей?