Устойчивость к засолению. Типы галофитов.

Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое зна­чение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 - 4% солей, занимают око­ло 75% поверхности Земли, 25% почв планеты засолены, а треть земель в мире, подвергшихся ирригации, уже изменены в сторону избытка солей вследствие плохого дренажа.

Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают прак­тически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, суль­фатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Пре­обладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» - соль, «phyton» - растение). Они отличаются от гликофитов - растений незасоленных водоемов и почв - ря­дом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами:

· поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуо-лярном соке, что приводит к созданию высокого осмотического давления;

· выведением поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью спе­циализированных солевых желёзок и удалением избытка солей с опавшими листьями; одна из разновидностей этого способа - локализация поглощае­мых солей в вакуолях клеток-головок специализированных волосков, кото­рые впоследствии обламываются;

· ограниченным поглощением солей клетками корней.

Все галофиты можно разделить на три группы:

Настоящие галофиты (эвгалофиты) – наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Рас­тут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического дав­ления в клетках растения обладают большой сосущей силой, позволяющей по­глощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы харак­терна мясистость листьев (галосуккулентность), которая исчезает при выра­щивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов - солерос и сведа.

Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не на­капливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных же­лёзок, расположенных на листьях. Выделение солей желёзками осуществ­ляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей уда­ляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmelini), тамарикса (Tamarix speciosa) и др. У некоторых видов (Atnplex) при выделении солей в вакуоль клетки-головки волоска (с последующим ее обламыванием и восста­новлением) избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды.

Солонцовые растения (гликогалофиты) растут на менее засо­ленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичные представители этой группы - полынь (Artemisia salina\ различные виды кохии (Kochid).

Тип засоления почвы влияет на структуру органов растений.

· При хлорид-ном засолении растения приобретают суккулентные черты - мясистость листь­ев, развиваются водоносные ткани.

· При сульфатном засолении у растений пре­обладают черты ксероморфности.

Соответственно в условиях хлоридного засо­ления невысока интенсивность дыхания и фотосинтеза, замедлено выделение воды; при сульфатном засолении эти показатели выше.

Растения-гликофиты в условиях засоления также обнаруживают опреде­ленную способность к перенесению избытка солей.

Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник; мягкая пшеница устойчивее твердой. При длительном выращивании в условиях засоления для ячменя, проса, томатов выявлено значительное повышение их солеустойчивости без потери продуктивности.

Значительный избыток солей в почве может привести гликофиты к гибели, особенно при засолении в фазы ак­тивного роста и цветения. Засоление сильнее всего подавляет рост клеток рас­тяжением и в меньшей степени влияет на их деление.

Избыточное засоление нарушает азотный обмен, что способствует накоплению промежуточных про­дуктов азотного обмена, особенно аминов и диаминов (кадаверин, путресцин) и аммиака. Эти соединения могут оказывать сильное токсическое действие на растения. Засоление приводит к возникновению дисбаланса между поглощени­ем натрия, калия и магния; интенсивное поглощение Na уменьшает поступле­ние К и Mg в клетки. Осмотическое давление почвенного раствора вызывает повреждения лишь при очень высоком засолении, когда оно затрудняет погло­щение воды.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засо­лением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после приме­нения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, са­харной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч). Этот прием повышает устойчивость растений при хлоридном засолении. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата магния.

В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов куль­турных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. За­дача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частно­сти, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых расте­ний.