Специфика строения в связи с двойственным характером приспособлений к водной и воздушно-наземной средам.

Условия обитания в воде и на суше земноводных резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков. Для амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 75; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.

Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2: 3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого вещества из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом.

Кровеносная система. Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная (в правом предсердии – венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная).

Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь – к другим органам тела, а артериальную – к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения (есть также у двоякодышащих рыб – легочный).

С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения. Они представлены двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу.

Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Однако и в этом отношении земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, подобно рыбам, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой влажности воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов.

При низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в клоаку. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа расположена, как всегда, в первой петле кишечника. Зубы всех современных земноводных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи.

С выходом на сушу перестраиваются не только те системы органов, которые непосредственно обеспечивают обмен веществ в организме, но и органы чувств, и центральная нервная система. В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения.

Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — столбик, представляющая собой видоизмененную подвесочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва.

Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных — Якобсонов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния. Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов. Приспособление к обмену воздуха в органе обоняния, с одной стороны, ведет к усложнению пути воздуха к органу дыхания. С другой стороны, орган обоняния, приобретая новую функцию, начинает подразделяться на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную область, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, связано с прогрессивными изменениями в головном мозге.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.

Жизнь на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. При выходе на сушу ее удельный вес оказывается во много раз больше удельного веса воздуха. Кроме того, условия передвижения на суше и в воде отличны, потому что земля не представляет собой сколько-нибудь ровной поверхности. Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всех наземных позвоночных. Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей видоизменяется.

В связи с тем, что у земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, но не прикрепляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом сильным развитием спинного отдела, отсутствующего у рыб. Прочность тазового пояса значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он прикрепляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осевом скелете. Строение конечностей, а также их поясов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и плечевой пояс не имеет связи с осевым скелетом. Плечо и бедро у земноводных располагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных еще относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древним, вымершим формам. Изменения в строении осевого скелета, также в строении черепа связаны у земноводных с новым типом дыхания и передвижения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями ориентации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего всего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с прикреплением таза к осевому скелету, ставшему порой для задних конечностей. Наличие ого позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание В опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания.

Таким образом, почти все характерные морфо-физиологические особенности земноводных прямо или косвенно, связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.

Среди всех систем органов единственное исключение, если не считать почки составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых, как у большинства других позвоночных, измечивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклета, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полос тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы. Они представляют собой парные, сильно извитые трубки, одним концом впадающие в клетку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и распровляются, захватывая яйца из полости те; В яйцеводах яйца покрываются оболочками, слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб. Развиваться вне воды, за некоторыми исключениями, они не могут. Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник.У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает Снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост. Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже ясно обозначено ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано.

Органы выделения — парные округлые тела — заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всех известных у позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек. Головные почки функционируют только у личинок.