Скелетные мышцы; строение и функции

Общие сведения. Мышечная ткань обладает свойством сократимости. В начале эмбриогенеза между мышечным волокном и нервной клеткой устанавливается связь, сохраняющаяся всю жизнь. Мышцы, сокращаясь под управлением центральной нервной системы, оказывают формообразующее влияние на кости, связки, суставы, а также на сердечно-сосудистую систему и внутренние органы, вызывая в них усиление обмена веществ. В случае повреждения соматического нерва или клеток коры головного мозга наступает дистрофия скелетных мышц, которые перестают контролироваться сознанием человека.

Строение двигательного аппарата - предмет анатомии. Изучение химических процессов в мышце - предмет биохимии, изучение механизма двигательного акта – предмет биомеханики.

Немного из гистологии. Мышечными тканями называют ткани способные к сокращениям. Они обеспечивают перемещение в пространстве всего организма в целом или его частей (скелетная мускулатура), а также движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и т.д.).

Основные морфологические признаки мышечных тканей — удлиненная форма; наличие продольных миофибрилл (специальные органеллы), обеспечивающих сократимость; большое число митохондрий; наличие гликогена и миоглобина.

Сокращение возникает при взаимодействии фибриллярных белков (актина и миозина) при обязательном участии ионов кальция; митохондрии обеспечивают процесс энергией (запасной источник энергии – гликоген). Миоглобин создает запас кислорода для окислительных реакций (сходен с гемоглобином), когда при сокращении, происходит сдавление кровеносных сосудов мышцы.

Мышечные ткани делят на две группы: исчерченные (поперечнополосатые) мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В их миофибриллах структурные элементы расположены регулярно и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие. Имеется две разновидности поперечнополосатых тканей — скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани характеризуются отсутствием регулярности и, соответственно, поперечной исчерченности; под микроскопом они выглядят равномерно окрашенными.

Миокард (сердечная мышечная ткань). В миокарде выделяют рабочие (сократительные) кардиомиоциты, которые соединяются друг с другом своими торцевыми концами (синцитий); по этим цепочкам передаются управляющие сигналы. А типические (проводящие) кардиомиоциты способны автоматически генерировать возбуждение и вызывать сокращение или расслабление миокарда. Секреторные кардиомиоциты вырабатывают гормон - натрийуретический фактор; он принимает участие в регуляции водно-электролитного обмена (снижает активность вазопрессина и замедляет клубочковую фильтрацию). Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибшие кардиомиоциты (при инфаркте миокарда) не восстанавливаются, а замещаются элементами соединительной ткани.

Скелетная мышечная ткань.

В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии скелетной мускулатуры. Одни клетки сливаются, образуя удлиненные мышечные волокна с миофибриллами и большим числом ядер (симпласты). Другие клетки остаются самостоятельными, дифференцируются в миосателлиты и располагаются на поверхности миосимпластов. Миосателлиты - одноядерные клетки, способные к делению, прилежащие к поверхности миосимпласта, которые к делению не пригодны из-за отсутствия клеточных центров.

Основная структурная единица скелетной мышечной ткани многоядерное мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитов; оно покрыто общей оболочкой. Длина всего волокна измеряется сантиметрами, а толщина составляет 50—100 мкм.

Рис. Структура поперечнополасатой скелетной мышечной ткани

Разные мышцы обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения; различают белые, красные и промежуточные мышечные волокна. Быстрые волокна называют белыми. Медленные волокна богаче миоглобином, поэтому они выглядят красными.

Мышца как орган. Скелетные мышцы взрослого человека составляют около 40% от массы его тела. Всего у человека насчитывают более 600 скелетных мышц. Каждая мышца как орган включает в себя разные виды тканей: поперечнополосатую мышечную ткань, соединительную ткань (рыхлую и плотную), а также сосуды и нервы. Она имеет определенную форму и выполняет конкретную функцию.

В мышце выделяют главные части - тело и сухожилия, а также вспомогательные приспособления, облегчающие работу мышц (фасции, фиброзные каналы, синовиальные влагалища). Любая мышца имеет начало или головку (это неподвижная точка, находится ближе к срединной оси тела, то есть проксимально) и конец - точка прикрепления или хвост (располагается дальше от оси - дистально). Также выделяют брюшко (выпуклая, расширенная часть мышцы). Во время сокращения, мышца укорачивается, и подвижная точка приближается к неподвижной.

К концу каждого мышечного волокна прикрепляются тонкие коллагеновые волокна, образующие сухожилие; оно передает усилие мышцы на скелет. Так, ахиллово сухожилие выдерживает нагрузку в 400 кг, а сухожилие квадрицепса - 600 кг. Сухожилия образованы плотной соединительной тканью и состоят из толстых коллагеновых волокон; они мало растяжимы и прочны на разрыв. На одном конце сухожильные волокна тесно сплетаются с мышечными, на другом - вплетены в надкостницу. Форма сухожилий разнообразна: у длинных мышц - цилиндрическая, у широких - в виде пластин (апоневроз).

Между мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий). Вокруг нескольких мышечных волокон образуется перимизий. Соединительная ткань, окружающая мышцу, называется эпимизий или фасция. Фасции – это оболочки из волокнистой соединительной ткани (fascia — повязка, бинт). Различают: поверхностные (подкожные) и глубокие фасции (покрывают группу мышц-синергистов или отдельную мышцу). Фасции служат опорой для органов, мышц, сосудов, нервов, образуя мягкий остов человеческого тела; ограничительную роль (способствуют их изолированному сокращению). То есть, они и отделяют, и соединяют мышцы. При патологии (крово­излияние, прорыв гнойника) фас­ции ограничивают распространение крови, гноя за пределы фасциального чехла.

Рис. Мышца, как орган

Артерии мышцы располагаются в прослойках соединительной ткани. Вены и лимфатические сосуды проходят рядом с ними. Кровоснабжение работающей мышцы увеличивается в 30 раз. Сухожилия снабжаются кровью значительно меньше, чем мышечные волокна.

Иннервация скелетных мышц осуществляется двигательными, чувствительными и вегетативными нервными волокнами. Длинный отросток моторного (двигательного) нейрона в составе периферического нерва достигает скелетной мышцы и заканчивается на каждом мышечном волокне нервно-мышечным синапсом. Здесь выделяется нейромедиатор ацетилхолин, который вызывает возбуждение мышечного волокна. Группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей.

Человек может управлять скелетными мышцами сознательно. Моторные зоны, находятся в лобных долях коры головного мозга (перед центральной бороздой); они организованы соматотопически. Это означает, что за работу мышц определенной части нашего тела отвечает конкретная область моторной зоны, пропорциональная функциональному значению этой части, а не ее анатомическим размерам.

Рис. Доли и функциональные зоны коры головного мозга.

Функциональное картирование моторных зон – сложная и кропотливая работа. Впервые она была проведена канадским неврологом по имени Уайлдер Пенфилд в первой половине 20-го века. Для установления точного представительства различных мышц в коре головного мозга он использовал электростимуляцию и информацию, полученную в ходе операций на мозге.

В результате исследования Пенфилд смог нарисовать на месте прецентральной извилины гомункулуса (человечка с непропорциональными частями тела). Пальцы рук, губы и язык, требующие у человека тонкой моторной регуляции, занимают на рисунке более значительное место, чем туловище и ноги. Результаты исследования он изложил в своей монографии «Кора головного мозга человека» (The Cerebral Cortex of Man, 1950).

Рис. Гомункулус Пенфилда

Мышцы имеют разную форму и величину. По размерам различают длинные, широкие и короткие мышцы. Длинные мышцы расположены в основном на конечностях. Короткие мышцы располагаются среди глубоких мышц спины. Широкие мышцы находятся, главным образом, на груди, животе и спине.

По форме мышц выделяют:

веретенообразная мышца - мышца, сужающаяся к обоим концам и заканчивающаяся сухожилиями; 2) двуглавая/трехглавая/четырехглавая мышца, у которой при одном брюшке может быть несколько головок, имеющих разное начало и переходящих в разные сухожилия; 3) двубрюшная мышца, брюшко которой делится на два промежуточным сухожилием, называемым сухожильной дугой; 4) многобрюшная мышца, например прямая мышца, ход волокон которой прерывается одной или несколькими сухожильными перемычками; 5) широкая мышца - мышца, у которой мышечные волокна имеют вид пластов, переходящих в широкое сухожилие – апоневроз (преимущественно на туловище); 6) одноперистая мышца, у которой мышечные волокна под углом прикрепляются к одному краю сухожилия; 7) двуперистая мышца, волокна которой располагаются по обеим сторонам сухожилия также под углом.

Рис. Формы мышц:

1 - веретенообразная мышца: а) брюшко, б) сухожилие;
2 - двуглавая мышца: а) головка, б) брюшко, в) хвост;
3 - двубрюшная мышца: а) брюшко, б) сухожильная дуга;
4 - многобрюшная мышца: а) брюшко, б) сухожильная перемычка;
5 - широкая мышца: а) брюшко, б) апоневроз;
6 - одноперистая мышца;
7 - двуперистая мышца

Рис. Круговая мышца глаза.

Все мышцы разделяются по функциям на сгибатели, разгибатели, отводящие, приводящие, пронаторы, супинаторы, сфинктеры (круговые мышцы, окружающие естественные отверстия тела).