Раздражение задних отделов гипоталамуса дает, как правило, противоположный симпатический эффект. Однако симпатический и парасимпатический эффек-

ты можно вызвать и при раздражении как заднего, так и переднего гипоталамуса, только с переднего гипоталамуса — парасимпатические, а с заднего ги­поталамуса -- симпатические эффекты вызываются быстрее, четче, с меньшими латентными периодами.

Следовательно, в гипоталамусе отсутствует абсолют­ная раздельная локализация парасимпатических и симпатических центров. В тех случаях, когда наблю­дается дисфункция ядер переднего гипоталамуса, па­расимпатические влияния со структур заднего гипо­таламуса усиливаются. И, наоборот, при дисфункци­ях ядер заднего гипоталамуса компенсация симпатиче­ской регуляции осуществляется ядрами переднего ги­поталамуса.

Надежность и возможность компенсации дисфунк­ций ядер гипоталамуса подтверждается возможнос­тью вызова одного и того же эффекта, например, уси­ления желудочной секреции активного желудочного сока при введении норадреналина в область пищево­го центра, пилокарпина, метахолина в область супра-оптического ядра гипоталамуса.

Гипоталамус имеет отношение и к регуляции сис­темы крови. Так, активация заднего гипоталамуса вызывает ретикулоцитоз, эритроцитоз, лейкоцитоз и тромбоцитоз, но при этом наблюдается лимфопения, нейтрофилия, эозинофилия, лимфоцитопения. По­вреждение этой области приводит к развитию анемии. Стимуляция заднего гипоталамуса усиливает процес­сы репарации после взятия костного мозга у доноров.

Раздражение переднего гипоталамуса усиливает лимфопоэз благодаря усилению синтеза лимфопоэти-нов печени, активируемой блуждающим нервом.

В настоящее время признается, что центры регу­ляции количества и состава крови представлены в гипоталамусе диффузно, мозаичным распределением

симпато- и парасимпатоактивирующих структур в пределах всего гипоталамуса, что, естественно, повы­шает надежность регуляции системы крови и воз­можности компенсации дефицита функций отдельных образований гипоталамуса.

При раздражении переднего и заднего гипоталаму­са возникают однотипные изменения в системе свер­тывания крови, выражающиеся в развитии гипокоа-гуляции на гиперкоагуляционном фоне и гиперкоа­гуляции на гипокоагуляционном фоне.

Гипоталамус принимает также активное участие в регуляции иммунологических реакций организма. Оказалось, что процесс продукции антител в организ­ме связан с активацией заднего гипоталамуса — при его разрушении производство антител подавляется.

15.2.3.3. Компенсация при дисфункциях мозжечка

Мозжечок — малый мозг — имеет практически все функции, которые присущи большому мозгу. Он при­нимает участие в регуляции двигательной, сенсорной, вегетативной функций организма, в регуляции и орга­низации различных форм поведения.

При повреждениях мозжечка наиболее выражены изменения соматической моторики, моторики желу­дочно-кишечного тракта, углеводного обмена, функ­ций дыхания, сердечной деятельности, задержка по­лового развития, трофические нарушения кожи.

Мозжечок имеет двойное —- активирующее и тор­мозное — влияние на функции сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, кроветворной систем, на терморегуляцию, метаболизм, поддержание гомео-стаза организма, а также на состояние структур цен­тральной нервной системы. Мозжечок является ста­билизирующей системой взаимодействия различных отделов головного мозга.

В значительной мере мозжечок можно рассматри­вать как образование, направленное на компенсацию дисфункций, происходящих в структурах большого мозга. В свое время Л. О. Орбели пришел к выводу, что роль мозжечка проявляется в мобилизации ре­сурсов рефлекторных дуг, их звеньев и в стабилиза­ции рефлекторных реакций, возбудимости, лабиль­ности, процессов генерализации. Все рефлекторные процессы при повреждении мозжечка хотя и сохра­няются, но претерпевают существенные изменения, особенно это касается стабильности их реализации.

Не будучи специфическим вегетативным центром, мозжечок не обладает пусковым влиянием на возбу­димость вегетативных центров. Он выполняет роль посредника между исполнительной и вегетативной системами, оптимизируя вегетативные реакции соот­ветственно потребностям соматической. Он обеспечи­вает оптимальность трат энергии, адаптацию энерге­тического обмена по отношению к функционирующим тканям: сосудодвигательные реакции, объемы дыха­ния, гликогенолиз становятся пропорциональными активности мышечной структуры. Названные функ­ции мозжечка не возможны без обратной связи меж­ду рецептирующими системами внутренних органов и корой мозжечка.

Повреждение мозжечка приводит к перерождению столбов Кларка, играющих большую роль в осуще­ствлении связей нервных сплетений вегетативной системы с мозжечком.

Доказательством того, что кора мозжечка имеет отношение к рецептирующим системам вегетативных органов, служат исследования, в которых показано изменение активности коры мозжечка при наполне­нии желудка, мочевого пузыря, при раздражении бры­жейки, при болевом почечном синдроме и т.д.

Голодание усиливает процессы десинхронизации активности коры мозжечка, насыщение сопровожда­ется развитием в ней медленных синхронизирован­ных ритмов.

На фоне раздражения соматической системы реак­ции коры мозжечка на висцеральные стимулы уси­ливаются, что может быть расценено как компенса­торное межсистемное влияние центров большого моз­га на процессы в коре мозжечка.

При стимуляции волокон блуждающего нерва в коре мозжечка возникают отрицательные медленные волны или вызванные потенциалы, рассредоточенные по его дорсальной поверхности. В коре мозжечка поля представительства чревного нерва полностью перекры­ваются с полями представительства блуждающего нерва. Раздражение тазового и срамного нервов при­водит к возникновению вызванных потенциалов по всей дорсальной поверхности коры мозжечка.

Следовательно, рецептирующие системы вегетатив­ных органов имеют свое представительство в мозжеч­ке. Эта обратная связь мозжечка играет важную роль в регуляции вегетативных функций, которые осуще­ствляются во взаимодействии со структурами большо­го мозга. Сказанное подтверждают следующие факты.

Повышение кровяного давления, вызванное сдав-лением сонной артерии, прекращается при возбужде­нии мозжечка. Брадикардия, обусловленная раздра­жением вагусной системы, снимается при стимуля­ции ядер мозжечка. Повреждения мозжечка приво­дят к нарушениям гемодинамики, которые компен­сируются при активации двигательных центров боль­шого мозга. Сосудистые реакции, сопутствующие аг­рессии и вызываемые стимуляцией ядер гипоталаму­са, подавляются раздражением коры передней доли мозжечка. Гиперпное прекращается при стимуляции

мозжечка. Мозжечок подключается к регуляции ды­хания, как правило, при условиях нарушения функ­ционального состояния организма.

Известно, что повреждение мозжечка на длитель­ный срок нарушает секреторную функцию желез же­лудка, кишечника, желчного пузыря.

Ядра мозжечка оказывают облегчающее влияние на ретикулоспинальные нейроны, которые тормозят мочеиспускательный рефлекс и активность парасим­патических нейронов спинного мозга. В зависимости от исходного тонуса мускулатуры мочевого пузыря покрышечное ядро мозжечка оказывает на него либо тормозное, либо активирующее влияние.

При раздражении мозжечка усиливается сократи­тельная деятельность матки. Удаление мозжечка при­водит к затягиванию беременности, рождению нежиз­неспособного плода. Эти эффекты связаны с регуля-торным влиянием мозжечка на гипоталамо-гипофи-зарную систему.

При повреждении мозжечка нарушаются функци­онирование щитовидной железы, обменные процес­сы, костно-мозговое кроветворение.

Все компенсаторные вегетативные влияния мозжеч­ка реализуются в обязательном взаимодействии с другими вегетативными центрами головного и спин­ного мозга.

15.2.4. Компенсация при дисфункциях ретикулярной формации

Ретикулярная формация представлена во всех об­разованиях центральной нервной системы и, несмот­ря на некоторую функциональную специфичность, в целом имеет сходное строение, а благодаря связям со специфическими образованиями разных уровней мозга способствует взаимодействию образований мозга и, тем

самым, участвует в организации компенсаторных про­цессов при нарушениях как периферических вегета­тивных функций, так и при дисфункциях отдельных структур нервной системы.

Стимуляция отдельных уровней ретикулярной фор­мации приводит к общей неспецифической реакции активации или торможения и к специфической реак­ции, которая присуща только данному уровню цент­ральной нервной системы.

15.2.5. Компенсация дисфункций базалъных ганглиев головного мозга

Базальные ганглии головного мозга: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда — оказывают суще­ственное влияние на деятельность вегетативных цен­тров спинного мозга, ствола мозга и коры. Сходство функций хвостатого ядра и скорлупы в организации условнорефлекторного и двигательного поведения проявляется и в компенсаторных процессах со сторо­ны этих ядер при вегетативных расстройствах. Так, после повреждения скорлупы возникают трофические язвы кожи, которые довольно быстро исчезают при активации хвостатого ядра на стороне повреждения или скорлупы в противоположном полушарии.

Повреждение ядер стриопаллидарной системы со­провождается гиперкинезами, гипотрофией мышц, нарушениями дыхания, обменных эндокринных фун­кций. При частичном, одностороннем их повреждении, эти отклонения довольно быстро компенсируются.

Вегетативные функции бледного шара обусловле­ны прежде всего его связями с субталамическими и гипоталамическими образованиями, таламусом, рети­кулярной формацией ствола мозга.

Раздражение бледного шара вызывает замедление ритма сердечных сокращений, сужение сосудов ко-

нечностей, сужение капилляров вплоть до полной ос­тановки кровотока, одновременно происходит повы­шение температуры тела, усиление моторики кишеч­ника, урежение дыхания.

Стимуляция хвостатого ядра изменяет деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, но эти изменения неустойчивы и, как прави ло, быстро меняются по знаку. Видимо, дублирую­щие элементы стриопаллидарной системы компенси­руют возникающие при ее возбуждении эффекты. Следует отметить, что стимуляция этих ядер в левом и правом полушариях, как правило, вызывала разно­направленные реакции.

15.2,6. Компенсация при дисфункциях

лимбической системы

Лимбическая система мозга участвует в регуля­ции вегетативного обеспечения поведенческих реак­ций организма, в том числе безусловно- и условно-рефлекторного, инстинктивного, эмоционального, в регуляции цикла бодрствование -- сон. Сложность функций лимбической системы имеет в своей основе ряд структурных образований и связей. Участие лимбической системы в регуляции вегетативной деятельности отдельных органов и их систем настоль­ко значимо, что лимбическую систему называют вис­церальным мозгом.

Лимбическая система имеет ряд взаимосвязанных цепей, по которым циркулирует возбуждение при орга­низации и реализации поведения. При дисфункции какой-либо из структур этих цепей, за счет взаимо­связей эти дисфункции компенсируются - - имеет место внутрисистемная компенсация. В то же время между лимбической системой и гипоталамусом, ви­сочной и лобной областями коры мозга существуют

реципрокные и облегчающие взаимодействия, что со­здает условия для межсистемной компенсации нару­шения функций в структурах мозга.

Центральной частью лимбической системы явля­ются гиппокамп и миндалина. Раздражение гиппо-кампа вызывает изменения дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, пищеварительного трак­та, мочеполовой системы. При этом возбуждение гип-покампа тормозит нейронную активность структур гипоталамуса, влияющих на те же органы.

Взаимодействие между гиппокампом и гипотала­мусом осуществляется по кругам Пейпеца.

Другая структура лимбической системы — минда­лина мозга — играет важную роль в интегративных процессах, вегетативной и соматической регуляциях при эмоционально-мотивационных реакциях организ­ма. Раздражение нейронов миндалины, подобно гип-покампу, изменяет активность нейронов гипоталаму­са и работу вегетативных систем организма.

Следовательно, функции гипоталамуса и миндали­ны в значительной мере перекрываются, а следова­тельно, дублируются, что создает условия для взаи­мокомпенсации при дефиците деятельности одной из этих структур.

35.2.7. Компенсация при дисфункциях коры мозга

Кортикальный уровень вегетативной нервной сис­темы обеспечивает координацию вегетативно-эндо­кринных сдвигов с особенностями поведенческих ре­акций, осуществляет адекватное включение различ­ных систем лимбико-ретикулярного комплекса в ре­гуляцию гомеостатических вегетативных реакций организма.

Раздражение или повреждение отдельных участ­ков коры головного мозга приводят к изменениям

активности различных вегетативных органов, однако эти изменения сохраняются короткий интервал вре­мени и затем компенсируются. Компенсация обеспе­чивается большими возможностями взаимозаменяе­мости различных, прежде всего ассоциативных, об­ластей коры головного мозга, что становится возмож­ным также благодаря множественным прямым и опосредованным связям коры с подкорковыми и ство­ловыми, спинальными образованиями мозга.

Дублирование афферентации сигналов от висце­ральных рецепторов является той основой, которая обеспечивает возможности компенсации дефицита функций, возникающего в одной из этих дублирую­щих систем. Установлено, что дублирование рецеп­тивных сигналов происходит от рецепторов внутрен­них органов в первичной, вторичной и третичной со-матосенсорной, в ассоциативной лобной и теменной коре, в лимбической коре.

Наиболее выражено участие в регуляции вегета­тивных функций передних корковых отделов и, в первую очередь, моторных и премоторных зон, пост­центральной коры, островка, парацентральных обла­стей, медиобазальных и верхнетеменных долей.

Одностороннее повреждение премоторных зон коры вызывает нарушения мочеобразования только в поч­ке на противоположной стороне. Точно так же другие вегетативные органы при этом не изменяют своей функции, что свидетельствует о хорошо выраженном дублировании регуляции этих органов вторым полу­шарием головного мозга. Функция почки после одно­стороннего повреждения восстанавливалась через не­сколько недель, — видимо, компенсаторные процес­сы за счет сохраненной коры другого полушария тре­буют времени для своей организации.

Латеральное повреждение двигательной области коры приводит к контралатеральным вегето-сосудис-тым нарушениям: повышению температуры, флюк­туации кровяного давления на конечностях; исчеза­ют пиломоторные рефлексы, замедляется рефлектор­ный дермографизм.

При двустороннем повреждении премоторной и моторной коры нарушаются условные рефлексы с кишечника, желудка, мочевого пузыря, матки, сер­дечной мышцы.

Кора головного мозга участвует в компенсации на­рушений регуляции, которые возникают при повреж­дениях и дисфункциях других отделов вегетативной нервной системы. Об этом свидетельствует, например, то, что после удаления краниального отдела шейного симпатического ганглия в первые дни нарушается регуляция зрачковой реакции. В последующем эта реакция восстанавливается и хорошо проявляется при стимуляции премоторной зоны коры. Последующее разрушение этой зоны коры или пересечение глазо­двигательного нерва приводят к необратимым изме­нениям зрачковой реакции.

При повреждении коры головного мозга регуляция многих вегетативных процессов, в том числе сосудис­тых, сохраняется за счет промежуточного мозга.

Известно, что каждая подкорковая структура име­ет свое представительство в коре головного мозга и, как правило, это представительство имеет прямые и обратные связи. Помимо этого, представительство в коре определенной подкорковой структуры может быть реализовано без участия этой подкорковой структу­ры. Так, при активации структур гипоталамуса, вы­зывающих реакцию самораздражения, одновременно наблюдается активация нейронов префронтальной

коры — зоны представительства данного участка т-поталамуса в коре. При активации нрефронталъной коры возможна выработка реакции самораздражения даже в условиях повреждения соответствующих про-екций в гипоталамусе.

Компенсирующие или взаимозаменяющие функции коры основаны на облегчающем и тормозящем влия­нии коры на подкорковые структуры. О наличии та­кого механизма свидетельствуют, например, наблю­дения, ноказывающне, что при распространяющейся депрессии коры угнетаются, а при ее активации стрих­нином активируются нейроны гипоталамуса.

Компенсирующие или взаимозаменяющие реакции осуществляются не только за счет коры, но и за счет подкорковых структур. Оказалось, что нарушения вегетативных функций фронтальной коры достаточ­но хорошо компенсируются гипоталамическими и другими центрами ствола мозга.

Следует отметить, что большая часть проекций подкорковых структур мозга на кору локализуется в ассоциативных ее системах. Это создает большие воз­можности компенсации корой вегетативных процес­сов, так как ассоциативные системы имеют значи­тельно более распространенные связи с подкорковы­ми структурами, чем проекционные зоны коры.

Компенсирующие влияния с подкорковых струк­тур функционирования вегетативных центров коры демонстрируются также следующими примерами. В норме стимуляция ретикулярной формации среднего мозга вызывает активацию коры. После разобщения ретикулярной формации среднего мозга и коры сти­муляция гипоталамических ядер вызывает ту же ак­тивацию, что и стимуляция ретикулярной формации до перерезки. Оказалось также, что при поврежде-

связей гипоталамуса с ретикулярной формацией прямое раздражение гипоталамуса продолжает вызы­вать активаамю коры мозга.

Следовательно, подкорковые связи являются во многом дублирующими, что повышает надежность и взаимокомпенсируемость систем кора-подкорка в организации вегетативных процессов.

Date: 2016-11-17; view: 359; Нарушение авторских прав