Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых

К настоящему времени накоплено множество сведений о социальном поведении насекомых на основании наблюдений за ними как в естественных, так и в лабораторных условиях, где можно видеть все происходящее в улье с прозрачными стенками или в формикарии – искусственном прозрачном муравейнике. Формикарии размещают на больших лабораторных аренах, позволяющих наблюдать любые контакты между насекомыми. Индивидуальная цветная метка дает возможность знать муравьев "в лицо". Метки могут быть групповыми или индивидуальными и наносятся на разные части тела в виде разноцветных точек.

Рассмотрим основные черты организации сообществ у эусоциаль-ных насекомых.

Термиты. Это довольно примитивные насекомые, но они образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Термиты – главные преобразователи веществ в почве от тропиков до пустынь: они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ. Найденную целлюлозу они переносят в запечатанные холмики с постоянными условиями температуры и влажности, где она разлагается с выделением энергии. Разновозрастные личинки выполняют в семье различные работы. В семействах термитов полиморфизм таких бесполых, ювенильных особей выражен по-разному. Группы с морфологически закрепленными особенностями, связанными с различной ролью в семье, называют кастами. Особенно замечательна у некоторых видов термитов каста солдат: у одного вида, получившего название "носатых термитов", это "носатые" солдаты с выростом на голове, с помощью которого они выбрызгивают струю отпугивающей жидкости, у другого солдаты имеют мощные защелкивающиеся мандибулы (челюсти).

Муравьи. На примере муравьев рассмотрим более подробно устройство семьи общественных насекомых. Муравьи, пчелы и осы произошли от более высокоорганизованных, чем термиты, насекомых с более развитыми органами чувств, которые не боялись света. Эти насекомые распространены чрезвычайно широко и оказывают существенное воздействие на экосистемы суши, выступая в роли охотников, мусорщиков, потребителей углеводных выделений насекомых и растений, опылителей и переносчиков семян. Их сообщества могут быть крошечными и огромными, лабильными или стационарными. Из названных трех групп насекомых муравьи представлены одними лишь общественными видами, а среда ос и пчел много одиночных видов. У всех общественных перепончатокрылых семьи полиморфны: помимо самцов и самок, они имеют многочисленных рабочих, неполовозрелых самок, выполняющих работу по строительству гнезда и заготовке провизии, выращиванию потомства и кормлению продуцирующей яйца самки (их называют также матками, или царицами). У пчел, шмелей и цветочных ос потомство выкармливается медом и пыльцой, у общественных ос – убитыми насекомыми, у муравьев – белками животного и растительного происхождения.

Поскольку муравьи, как и термиты, происходят от видов, первоначально обитавших в почве, у них есть черты экологического и морфологического сходства, несмотря на то, что в систематическом плане равнокрылые и перепончатокрылые весьма далеки: как и у термитов, у муравьев самки обламывают свои крылья (у термитов – 170 до копуляции, у муравьев – после), а рабочие особи бескрылы от рождения. Как и у термитов, рабочие у муравьев могут принадлежать к различным кастам, но если у термитов рабочие – это личинки разных возрастов, причем как самцов, так и самок, то у муравьев все рабочие (как у пчел и ос) – это взрослые, но неполовозрелые самки. У некоторых видов муравьев принадлежность к разным кастам закреплена морфологически, и члены семьи различаются по размерам тела, размерам и форме головы, что соответствует их функциям в семье: так, у одного из видов муравьев-древоточцев есть каста "затычек", члены которой предназначены для закрывания головой входов в гнездо, устроенное в дереве. У некоторых видов границы каст весьма условны и различаются только размерами.

Касты дифференцируются в личиночном возрасте, и этот сложный процесс определяется не только наследственной программой, но и составом пищи, различными феромонами и своеобразным массажем (за счет сдавливания челюстей), который производят рабочие, ухаживающие за молодью. Поведенческие стереотипы рабочих и соответственно их функции в семье определяются либо принадлежностью к определенной касте, либо меняются с возрастом. Последняя форма "разделения труда" между особями разных возрастов называется "возрастным полиэтизмом" и описана у медоносной пчелы и некоторых видов муравьев: особь переходит от внутриг-нездовой деятельности к различным видам работ вне гнезда.

Удивительно слаженное функционирование семей общественных насекомых основано на разделении труда между группами особей, и обычно чем крупнее семья, тем более четко выражена специализация. Так, в большом муравейнике одни муравьи ухаживают за размножающимися царицами и молодью, другие занимаются строительством, третьи снабжают население гнезда углеводной пищей (сладкими выделениями различных насекомых, соком растений), четвертые приносят белковую пищу (например, живых или мертвых беспозвоночных), пятые заняты охраной границ или выполняют функцию наблюдателей. На примере муравьев достаточно четко прослежена зависимость уровней социальной организации от численности семьи. У многих видов муравьев (а их несколько тысяч) можно выделить ряд уровней организации. Так, при численности семьи в несколько сотен особей, муравьи живут в сравнительно просто устроенных подземных гнездах и не охраняют свой участок. Отдельные фуражиры действуют самостоятельно, они приносят в гнездо мелких насекомых (для выкармливания личинок) и транспортируют в своих зобиках углеводную пищу. Внутри гнезда эта пища распределяется между взрослыми муравьями. При других уровнях социальности в семье муравьев действует такая же система жизнеобеспечения, однако при этом и организация семьи, и структура территории иные. Например, при численности семьи порядка сотни тысяч особей муравьи строят то, что мы называем "муравейником".

Муравейник – это гнездо из сухих травинок и веточек, самая сложная часть которого находится под землей. У таких семей кормовая территория охраняется, она пронизана сетью постоянных фуражировочных дорог, ведущих к деревьям, кустам или травянистым растениям с колониями тлей, каждая дорога обслуживается определенной группой муравьев. Такие малые группы постоянны по составу и хорошо различают друг друга. Муравьи в таких семьях склонны к кооперативным действиям. На территории, принадлежащей муравейнику, можно наблюдать групповую транспортировку пищи и даже групповую охоту. При миллионном населении муравейники начинают "почковаться" – давать "отводки" путем выселения части муравьев, "цариц" и личинок на новое место. Так возникают колонии – группы родственных гнезд, связанных обменными дорогами. Объединение колоний, занимающее иногда целые лесные массивы, называют федерацией.

Такова общая схема функционирования семьи муравьев как организованного сообщества эусоциальных насекомых. Более подробно о социальной жизни муравьев можно прочитать в книге А.А. Захарова "Муравей, семья, колония" (1991). Общественное устройство колонии медоносной пчелы описано К. Фришем (1980) и Н.Г. Лопатиной (1971).

5.6.4. РОЛЬ ИНДИВИДУУМА В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ СООБЩЕСТВА ЭУСОЦИАЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ: ИЗОМОРФИЗМ СЛОЖНЫХ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

Индивидуализированные группы в семье. Как отмечалось выше, в семье общественных насекомых выделяют так называемые функциональные группы. У медоносной пчелы это сборщицы пыльцы и нектара, разведчицы (они же "танцовщицы"), "няньки", ухаживающие за личинками. У муравьев выделяются активные фуражиры, занятые в основном охотой, трофобионты ("живые вагончики"), добывающие и транспортирующие в гнездо жидкую углеводную пищу, внутригнездовые рабочие и некоторые другие группы.

Взаимодействие особей в таких группах большинством авторов рассматривалось как анонимное. Возможно, что так оно и есть для многих видов общественных ос и шмелей. Так, А.Ю. Дудников (1983) показал, что у ос-веспин индивидуальное взаимодействие регулируется иерархией мотиваций, не требующей индивидуального узнавания: при конфликте на источнике пищи побеждает та оса, которая более голодна в данный момент.

Разделение труда в семье основано на том, что каждая оса в течение жизни по очереди выполняет разные роли. В то же время есть указания на то, что у одного из видов общественных ос (Metapolibia cingulata) взаимодействие между особями строится на основе доминирования-подчинения, и попадая в чужую семью, оса теряет ранг (Forsyth, 1975).

Сходный феномен был открыт А.А. Захаровым (1991) на рыжих лесных муравьях. Этот автор описал индивидуализированные группы в семье муравьев – кланы, в которых лидер первым атакует добычу, нередко отнимает ее у других муравьев, часто вступает в схватки с муравьями, близкими по рангу.

Выяснение иерархического ранга особи в группе часто сопровождается своеобразными турнирами, когда фуражиры пытаются унести друг друга в гнездо, несмотря на обоюдное сопротивление. Побежденный муравей принимает специфическую позу (складывается "чемоданчиком") и позволяет себя транспортировать.

Такое поведение является одним из примеров ритуализованных действий муравьев, удивительно сходных в этом плане с поведением позвоночных животных. Так, в ответ на агрессивные выпады муравей предлагает партнеру пищу, что рассматривается как демонстрация покорности. Медовые муравьи, встретив чужаков, подолгу стоят попарно в угрожающих позах, удивительно напоминающих позы собак: ноги выпрямлены и напряжены, головы повернуты в стороны друг от друга (Holldobler, 1976). Луговые муравьи-"пограничники" из разных семей, встречаясь регулярно на границах территорий, опознают друг друга и ограничиваются демонстрациями угроз, тогда как незнакомых "пограничников" незамедлительно уничтожают (Резникова, 1979). Чтобы выяснить это, пришлось привязать муравьев на тонкие поводки, как собачек, прикрепив поводки к предметным стеклам с нанесенным на них шифром. На границе муравьиной территории были расставлены наборы стекол, к которым были привязаны муравьи, взятые из той же семьи (контрольные), чужие, но все же знакомые муравьи-"пограничники", а также совсем незнакомые муравьи, взятые из глубинной части территории соседней семьи. Муравьи на поводках вели себя достаточно спокойно и активно, а поведение "пограничников" изменялось от полного нейтралитета до безоговорочного уничтожения.

Детальные наблюдения в природе за работой индивидуально помеченных муравьев выявляют удивительно тонкую дифференциацию ролей в маленьких, слаженно работающих группах. В лабораторных экспериментах, посвященных сложным формам коммуникации муравьев (см.: 5.4.5), было показано, что в пределах такой "малой рабочей группы", насчитывающей около десятка особей, происходят сложнейшие процессы передачи информации, в том числе с использованием дистанционного наведения, когда муравей-разведчик, вступая в контакт с фуражирами, передает им сведения о координатах кормушки, которую они затем находят самостоятельно, не пользуясь пахучим следом. Такие группы могут не только искать пищу, но и решать возникающие при этом задачи, такие как избегание опасности или преодоление препятствий.

Так, в одном из экспериментов группы муравьев вместе с личинками и коконами помещали в изогнутую трубку. Чтобы попасть в затемненную часть трубки и там спрятать расплод от света, муравьи должны были вытащить затычки из перегородки, закрывающей им путь. Оказалось, что с такой задачей способны справиться лишь хорошо "сработавшиеся" группы, причем одни муравьи вытаскивали затычки, а другие переносили расплод (Резникова, Новгородова, 1998).

Все перечисленные факты свидетельствуют в пользу точки зрения о гибкости и сложности индивидуального поведения общественных перепончатокрылых и о значительной роли отдельной особи в принятии решений, жизненно важных для семьи. Вполне возможно, что именно на пластичности поведения отдельных животных основаны интегрированные реакции семьи в целом. В качестве одного из примеров можно привести поведение семьи муравьев рода Formica, подвергавшихся в эксперименте постоянному гамма-облучению. В ответ на появление этого фактора муравьи выстроили крытую дорогу длиной 12м, что позволило им уменьшить дозу радиации (Brower, 1966). В экспериментах Ж.И. Резниковой (1979) было показано, что муравьи одного вида могут быстро менять уровень социальной организации, в буквальном смысле на глазах экспериментатора. В естественной ситуации у муравейника лугового муравья (Formica pratensis) были огорожены участки фуражировочных дорог, что вынуждало муравьев построить обходные дороги и перераспределить активность на внутренних частях кормового участка. В конечном итоге в одном из секторов кормового участка этой семьи динамическая плотность муравьев повысилась в несколько раз.

Поразительна была скорость изменений поведения целой семьи. В течение одного месяца муравьи построили вспомогательные гнезда, полностью изменили в связи с этим систему фуражировки на территории, затем в одно из этих вспомогательных гнезд была принята оплодотворенная "царица". Вскоре там появились личинки и в конце концов образовалась "локальная колония" со своей обменной дорогой. Таким образом, поведение муравьев существенно усложнилось. Можно сказать, что семья перешла от уровня одиночной охраняемой территории к уровню колонии. В опытах с другими видами муравьев экспериментаторы воздействовали на численность семьи, подкладьгаая муравьям в гнездо "приемышей" – куколки собственного вида, из которых вскоре выходили новые муравьи (Резникова, 1983). Действуя достаточно деликатно, можно было довести число "приемышей" до нескольких тысяч. Так удавалось заставить муравьев, изначально имевших простое подземное гнездо и неохраняемый, "бесструктурный", кормовой участок, строить земляной купол. У них появлялся аналог типичной фура-жировочной дороги и групповая транспортировка добычи.

Эти результаты интересны тем, что выявляют удивительную пластичность социального поведения одних и тех же животных, быстро перестраивающегося под воздействием определенных факторов, т.е. свидетельствуют о высокой пластичности индивидуального поведения отдельного муравья или пчелы.