Теплорегуляційна поведінка

Одним із ключових ланок у комплексі адаптацій риб до температурних коливань існування є терморегуляційна поведінка – мимовільний вибір оптимальних температурних зон, тобто кінцевих температур, що обираються, (КОТ). Реалізація різноманітних форм термопреферендуму залежить від взаємодії головних чинників середовища й екологічних особливостей виду. КОТ істотно варіює в залежності від ряду екзо- і ендогенних факторів – сезону року і часу доби, періоду онтогенезу, а також видової й екологічної специфіки риб.

Сприйняття і навчання. Хертер легко навчав гольянів (Phoxinus loevis) розпізнавати різноманітні фігури (коло, квадрати, трикутники, хрести) і розрізняти однакові фігури різних розмірів. Мистерс (1940) показав, що колючки, що навчилися відрізняти квадрат від трикутника, зберігають правильну реакцію навіть при повороті фігур на 30°. При повороті на 45° розрізнення утрудняється, а при подальшому збільшенні кута стає неможливим. Таким чином, тут не можна говорити ні про повне абстрагування ні про незалежність сприйняття фігури і тла. До речі, така задача на розрізнення фігур достатньо складна і для птиць і для мавп. Водночас рибам добре вдається розрізнення червоподібних форм незалежно від їхньої кількості і чіткості контуру.

Риби спроможні дуже тонко розрізняти також відносні розміри двох фігур. Роулі (1934) удалося навчити золотих рибок розрізняти коло, діаметри яких різняться на 3 мм. Хертер (1930) показав, що в риб бувають ті ж ілюзії сприйняття, що й у людини. За даними Перкинса й Уилера (1930 - 1931), риби можуть навчитися вибирати одну із трьох інтенсивностей освітлення (абсолютний вибір). Золоті рибки спроможні і до вибору самого інтенсивного освітлення із трьох можливих (відносний вибір), причому яскравість і положення джерел світла змінюються після кожної проби. З'ясувалося, що якщо абсолютна яскравість змінюється, то навчання йде краще, ніж якщо вона залишається постійною. Перкинс і Уилер вважають, що ці результати легше пояснити виходячи із представлень про інсайт.

За даними Сперри і Кларка, у риб можливий переніс навичок розрізнення із одного ока на інше. вони навчали бичка Bathygobius, одне око якого було закрите, вибирати саму маленьку, саму високу і найменш інтенсивно забарвлену із двох карт. Коли перше око відкрили, а «навчений» закрили, то виявилося, що в окремих риб, хоча і не в усіх, навички розрізнення збереглися. Шальт (1957) показав згодом, що у відношенні переносу отриманих при монокулярному навчанні навичок обидві сторони мозку золотої рибки цілком незалежні. Оскільки в цих дослідах найкраще навчаються ті риби, у яких обидва ока відкриті, Шальт вважає, що отут має місце ефект маси мозку.

Зазначимо, що багато риб спроможні набагато більш тонко розрізняти форми і звуки (наприклад, голоси різних людей), чим це здається необхідним при їхньому способі життя. Правда, нещодавно встановлено, що риби видають і власні звуки набагато частіше, ніж думали раніш. Проте їх високі «сенсорні спроможності» – явище дуже цікаве із погляду теорії еволюції, оскільки, по суті, цілком незрозуміло, для чого вони їм потрібні.

У риб без особливих труднощів виробляються умовні рефлекси на велике число різноманітних подразників. Це було показано багатьма дослідниками. Так, Булл у 30 – 40-х роках вивчав умовні реакції на температуру, солоність, колір, звуки, механічні, електричні і хімічні подразники (зміна рН, запахи тощо.) у різних видів риб. Виявилося, що риби деяких видів мають дуже розвитий нюх. Наприклад, морські собачки (Blennius gattorugina і B. Pholius), яким пропонували розчинені в морській воді екстракти живильних речовин, уловлювали дуже малі розходження в їхній концентрації (0,0003 і 0,0007 %). У B. gattorugina удалося виробити умовну реакцію на зростання солоності на 3 % і на миттєве її збільшення (на 36 %). Морські камбали навчаються сутужніше, ніж інші риби. Можливо, малорухомий спосіб життя на великій глибині на піщаному дні призвів до зниження їхньої спроможності до навчання.

Навчання методом проб і помилок, безсумнівно, може здійснюватися в багатьох риб. Сандерс, наприклад, навчав риб пливти до їжі побачивши яскраво освітленого диска. Потім йому вдалося об'єднати із цим зоровим подразником хімічний (амілацетат) і перейти до вироблення рефлексу іншого порядку, використовуючи амілацетат як первинний подразник, а зоровий подразник – як підкріплення. Він (1937) навчав макропода тільки з'явиться білий трикутник, проходити через один визначений отвір із восьми.

Оскільки у риб дуже обмежені можливості «маніпулювання», особливої уваги заслуговує дослід Харалсона і Битермана (1950), що навчали Tilapia macrocephala у "водній шухляді" Скиннера, де риби повинні були натискати на важіль, щоб одержати черв'яка. Вироблена реакція зберігалася місяцями, але без підкріплення дуже швидко згасала. Це, безсумнівно, зв’язано із тим, що інструментальні реакції цілком невластиві рибам (у період згасання реакції вони іноді раптово виявляли агресивність стосовно важеля, швидко підпливали до нього, кусали й намагались відірвати). Якщо ж для одержання корму їм потрібно було просто перетинати пучок світла без необхідності на що-небудь натискати, то така навичка згасала значно повільніше. Деяких риб можна навчити обходити перепону, навіть скляну (яку вони не бачать). Цей факт тим більш цікавий, що в головоногих молюсків така реакція не виробляється. Розсік (1931) показавши, що колючки, випадково виявивши їжу в пляшці, дуже швидко навчаються запливати і випливати в неї. Пляшка, яка спочатку для них була байдужа, поступово починає цікавити їх усе більше і більше. Як показує крива навчання, число помилок зменшується так швидко, що в цьому випадку можна, мабуть, говорити про інсайт. За даними Бенюка (1938), Betta splendens спроможна переборювати перепону, пропливаючи через пророблений в ній отвір. Якщо, пропливши через отвір, риба бачить принаду, то направляється прямо до неї, а якщо не бачить, то знову починає навмання обстежувати усе підряд, поки не наткнеться на їжу. Вже після першої вдалої спроби риба звичайно цілком освоюється із задачею і їй більше не потрібно бачити принаду. Якщо можливо декілька засобів для досягнення цілі, то превага надається найбільш знайомому, навіть якщо на це затрачається більше часу. Поступово піднімаючи перепону із отвором, добре навчену рибу можна змусити виплигувати із води, щоб цю перепону перебороти, хоча при цьому рибі треба змінювати координацію рухів. То ж саме Фос (1939) спостерігав у цихлідових риб. У його дослідах перепоною служила платівка, що не доходила на два сантиметри до поверхні води. Піддослідна риби були достатньо великі, і, для того щоб пройти над перепоною, їм припадало чинити незвичні рухи, наприклад лягати на бік. Проте окремі особини деяких видів справлялися і із цією задачею. Нарешті, Шиллер (1940) навчив Gambusia affinis Notropis nocomis пошуку обхідних шляхів в устрої, у якому можна було змінювати місце розташування принади і переставляти прозорі і матові перегородки. Виробити таку реакцію вдається тільки в тому випадку, якщо гамбузія не бачить принади. Як тільки вона виявить принаду через прозору перегородку, то вони перестає шукати обхідні шляхи і намагається проникнути через скло. Пошуки відновляються тільки через якийсь час. Коли перегородки переносять в акваріум набагато більшого розміру, раніше вироблена реакція порушується. Якщо перегородки повертають у маленький акваріум, вони негайно ж відновляється; у ссавців подібні досліди дають цілком інші результати.

Додамо, що при рішенні задач у лабіринті риби справляються із ними із затримкою усього лише 3 – 5 с. Але отут таки виникає питання: а чи не може бути так, що обстановка лабіринту або пошук обхідного шляху просто не «цікавлять» риб? Можливо, затримка могла бути набагато довшою в умовах, більш близьких до природних?

Ритми активності. Деякі чисто технічні трудності не дозволяють досліджувати ритми активності риб. Проте відомо, що принаймні в деяких випадках існує, мабуть, 24-годинний ритм. Навчити рибу годуватися у визначений час дуже важко всупереч розповсюдженій думці. Світло, певне, дуже впливає на ритмічну активність, що, мабуть, має не уроджений, а придбаний характер.

Роль окремих частин мозку в навчанні. Золоті рибки після видалення переднього мозку стають цілком неактивними, а в зграйних риб після цієї операції порушується зграйна поведінка. Сеггар у п'ятидесятих роках установив, що ушкодження фронтальної частини переднього мозку колючки викликає незворотні порушення поведінки, тоді як ушкодження латеральних відділів можуть іноді компенсуватися, безсумнівно, за рахунок регенерації нервової тканини. Сандерс виявив у 1940 році, що зорові покришки в золотої рибки пов'язані із тими формами навчання, що потребують участі зору і нюху. У дослідах Нольте (1932) на гольянах при руйнації значної частини мозочка асоціації, що раніше утворилися, не порушувалися. За даними Цунини (1941), навіть після повного видалення півкуль мозку окремі особини ще спроможні вирішувати прості задачі на обхід перепоні, але вироблені обходові реакції порушувалися і для відновлення було потрібно більше проб, ніж у інтактних риб. Передній мозок, мабуть, здійснює контроль над механізмом агресії й інших реакцій, що утворюються на більш низьких рівнях нервової системи.