Отряд хвостатые амфибии

Сравнительно небольшая группа животных, к которой от­носятся саламандры, тритоны, протеи (имеют жабры, живут в пещерных водоемах и лишены глаз), сирены (с жабрами и ли­шенные задних ног) и др. Большинство хвостатых амфибий рас­пространено в Северной Америке. По внешнему облику, внутрен­нему строению и образу жизни они ближе к рыбам, чем другие земноводные. Большую часть жизни хвостатые амфибии проводят в воде, некоторые сохраняют жаберное дыхание; легкие очень примитивны. Есть основание предполагать, что водный образ жизни у этих амфибий — вторичный. Возможно, что после того как зем­новодные дали начало сухопутным позвоночным (пресмыкающим­ся), амфибиям стало трудно конкурировать со своими потомками. Нередко их жизнь была в меньшей опасности в мелких водоемах, где пресмыкающиеся жить не могут и почти не встречаются рыбы. Поэтому в процессе эволюции чаще половозрелости называется неотенией. Неотения имеет место и у живот­ных других групп.

Отряд безногие амфибии (APODA)

Маленькая группа червеобразных животных (червяги), сильно изменившихся в связи с роющим образом жизни и в то же время сохранивших ряд примитивных признаков. Оплодотворение внут­реннее. Развитие личинок заканчивается в воде. Обитают преиму­щественно в Южной Америке, а также встречаются в тропичес­кой Африке и Южной Азии.

Отряд бесхвостые амфибии (ANURA)

Самая многочисленная группа современных земноводных, хо­рошо приспособленных к полуназемному образу жизни. К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлян­ки и др. Особенно многочисленны в тропических странах. Многие виды живут на деревьях. Некоторые бесхвостые (например, жабы) лучше переносят условия наземной жизни и дальше уходят от водоемов, чем большинство видов этой группы. У таких земно­водных кожа грубее, лучше развиты легкие и т. д. Однако и они обитают только во влажных местах. Тесная связь земноводных с водой, а также строение и образ жизни их личинок указывают на происхождение этих животных от рыб. Ученые установили, что первые земноводные появились более 300 млн. лет назад. Их предками были пресноводные кистеперые рыбы. Сравнение скелета плавников современной кистеперой рыбы латимерии и отпечатков плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных говорит об их большом сходстве. Предполагают, что вымершие пресноводные кистеперые имели легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников. От этих рыб и произошли первые наземные позвоночные - древние хвостатые земноводные. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных. 200 млн. лет назад Землю покрывали огромные болота. Этот период был наиболее благоприятным для развития земноводных. Многие из них достигали в длину 5-6 м (самое крупное современное земноводное - гигантская саламандра, живущая в Юго-Восточной Азии, достигает в длину 1,5 м).

Вопрос 36 «Общая характеристика рептилий»

Форма тела рептилий ящерообразная, змеевидная или плос­кая и широкая (черепахи). Кожные покровы сверху ороговевают, вследствие чего образуются щитки, чешуи, шиты и когти. Для воды и газов кожа непроницаема и в связи с этим почти лишена желез.

В позвоночнике формируется шейный отдел, обеспечиваю­щий подвижность головы. Череп имеет затылочный мыщелок, височные ямы и ограничивающие их височные дуги. Конечности типичны для наземных позвоночных. Дыхание только легочное, причем есть трахея и бронхи. Сердце трехкамерное. Почки мета-нефрические (тазовые). Головной мозг увеличен за счет полуша­рий и мозжечка. Обитают в различных биотопах, главным обра­зом в теплых и умеренных широтах. Температура тела непостоян­ная.

Современные пресмыкающиеся являются остатками господство­вавших в прошлом классов. Ныне живущих отрядов — 4, ископа­емых— 13.

Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле­нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.

Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели­чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко­торые виды достигают огромных размеров.

Вопрос 37 «Внешнее строение и скелет рептилий. Особенности внутреннего строения»

Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за­щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современ­ных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.

Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные мало­заметны на фоне окружающей среды.

Нервная система. В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий.

Передний мозг значительно больших размеров, чем у последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки — зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.

Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились.

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много.

Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого — благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового — вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения — седалищное и лонное.

Мышечная система. Она подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных. Зубы в основном сосредоточены на челюс­тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму­щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко­торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер­дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об­легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот­ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу­дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан­чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре­имущественно животными, число растительноядных видов незна­чительно.

Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие, так как их кожа непригодна для газообмена; Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут­ренняя поверхность их значительно возросла благодаря

Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди­лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания.

Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве­ществ.

Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с уси­лением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при­способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч­ками {метаяефрос).. Следует также отметить, что у рептилий ко­нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды.

Размножение. В состав мужской половой системы рептилий вхо­дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо­вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце­водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе­ние только внутреннее. Созревшие яйцеклетки, содер­жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про­двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел­ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Вопрос 38 «Систематика современных рептилий. Происхождение и эволюция рептилий»

Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй по­ловине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растения­ми, различными беспозвоночными, начиналось завоевание возду­ха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, на­оборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в бо­лее влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земно­му шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками 'было много растительноядных видов, появились рептилии, при­способленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величи­на их тела была различна, но большинство были крупными живот­ными, а некоторые имели гигантские размеры — до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих животных, не имеющих достаточно высокой постоянной температуры тела и теряющих свою активность при охлаждении окружающей среды.

В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощ­ные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тя­желых для них абиотических условиях среды, осложненную со­ревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся — ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Со­временные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.