Класс инфузории (Infusoria)

Сюда относятся Protozoa, движущиеся при помощи очень многочисленных, короткиx волосовидных выростов плазмы, ресничек. Вторым важным общим признаком инфузорий является присутствие в их теле по меньшей мере двух ядер, и притом различных по своим свойствам. Одно из них (макронуклеус) всегда значительно крупнее другого (микронуклеуса). Громадное большинство инфузорий, объединенных в подклассе Ciliata, в течение всей жизни обладает ресничками; только инфузории небольшого подкласса сосущих (Suctbria) лишь на определенных стадиях развития снабжены ресничками, остальное же время лишены органов движения.

Представители подкласса ресничные инфузории (Ciliata) делятся на отряды, главным образом, по строению ядерного аппарата и расположению ресничек.

Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще всего они продолговато-овальны. Реснички, покрывающие всю инфузорию или часть ее, морфологически сходны со жгутиками, но относительно короче. Основание каждой реснички заканчивается в эктоплазме базальным тельцем. В физиологическом отношении реснички отличаются от жгутиков тем, что движение их состоит из резкого взмаха в одном направлении и более медленного, плавного возвращения к исходному положению.

Около рта реснички, в связи с функцией захвата пищи, нередко становятся более мощными, длинными и даже склеиваются по нескольку вместе в прозрачные пластинки, мембранеллы. Если таким образом сливается друг с другом длинный ряд ресничек, то на месте его получается хлопающая волнообразная перепонка.

Тело делится на наружный слой — эктоплазму, и внутреннюю часть — эндоплазму. Эктоплазма имеет сложное строение и часто содержит в себе пробегающие в продольном направлении сократительные волоконца, мионемы. Благодаря последним, многие инфузории обладают очень сильной сократимостью и сжимаются при раздражении в маленький комок.

В самом поверхностном слое эктоплазмы можно обнаружить очень сложную сеть перекрещивающихся волокон, имеющую, по-видимому, чувствительно-проводящую функцию. В переплет этой сети включены своими основаниями все реснички, а своими наружными концами все трихоцисты. Кроме того, по новейшим исследованиям от одного из продольных волокон сети отходит специальная веточка к выводному каналу пульсирующей вакуоли. Соединяя все вышеуказанные органеллы, сеть может регулировать правильное их действие, например ритмичность взмахов ресниц, одновременность выстреливания трихоцист и т. д. В этом отношении волокнистая сеть инфузорий напоминает нервную систему многоклеточных животных. В эктоплазме расположены особые защитные приспособления – трихоцисты. Это – короткие палочки, расположенные в один слой и поставленные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливаются наружу, через стенку тела, причем каждая превращается в длинную упругую нить. Эти нити вонзаются в тело добычи, вносят ядовитое вещество, и оказывают на простейших сильное парализующее действие.

Эндоплазма, занимающая всю центральную часть тела, представляет собой зернистую полужидкую массу, которая находится в постоянном круговом движении.

Все инфузории, кроме некоторых паразитических форм, обладают ротовым отверстием. Последнее обычно лежит в глубине особого вдавления, на теле, околоротовой впадины, и ведет в глубокий канал, своим внутренним концом вдающийся в эндоплазму; это — глотка. Пища, чаще всего состоящая из бактерий и других мелких организмов, загоняется в глубь глотки действием околоротовых ресничек. Кроме того и стенки глотки содержат необычайно сложную систему ресничек и опорных, а также сократительных волоконец, содействующих захвату пищи. На дне глотки образуется маленькая пищеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током эндоплазмы, описывая в теле животного определенный путь. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются вместе с ней через особое, находящееся неподалеку от заднего конца тела отверстие — порошицу. Пищеварительные вакуоли образуются на дне глотки через каждые 1,5 – 2 минуты. Интересно, что первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие — при щелочной реакциях. Эта смена реакций аналогична двум фазам пищеварения (пепсинному в желудке и трипсинному в тонком кишечнике) у высших животных. Жидкиё продукты выделения, удаляются, через пульсирующие вакуоли, которые имеются у громадного большинства инфузорий в числе 1,2 и более. Они имеют довольно сложное строение. Типично этот органоид состоит из собственно вакуоли, окруженной венчиком приводящих каналов, которые открываются в вакуоль. Кроме того, вакуоль при помощи тонкого выводного канальца сообщается с наружной средой. Выделяемая жидкость собирается из протоплазмы сначала в каналы; последние сокращаются и опоражнивают свое содержимое в вакуоль, которая при этом раздувается (стадия диастолы). Далее происходит сокращение самой вакуоли (систола), выталкивающее жидкость наружу, между тем как приводящие каналы вновь наполняются жидкостью и т. д. Промежуток между двумя пульсациями у Инфузории при 16° С равен 20 секундам. Ввиду такой энергичной деятельности вакуолей в настоящее время принимают, что, наряду с выделением, главной функцией их является осморегуляция. Чувствительность инфузорий обслуживается главным образом ресничками, т. е. носит осязательный характер. У многих инфузорий имеются
специальные осязательные реснички, имеющие несколько иное, чем прочие, строение. Наконец, у некоторых паразитических инфузорий обнаружено нечто вроде примитивных органов чувства равновесия - пузырек, прикрытый утолщенной пелликулой и содержащий в себе кучку кристаллических выделительных телец. Сходство этого образования с органами равновесия (статоцистами) многоклеточных животных заставляет считать, что эта вакуоль позволяет инфузориям ориентировать свое тело в пространстве.

В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат. Крупный макронуклеус состоит из множества тесно сближенных зёрен хроматина и имеет весьма разнообразную форму, чаще всего круглую или овальную, но иногда лентовидную, подковообразную. Микронуклеус в виде маленького шарика прилегает вплотную к большому ядру; иногда микронуклеусов бывает несколько. Макронуклеус заведует обменом веществ и движением. Микронуклеус играет доминирующую роль в половом размножении. Только у некоторых паразитических инфузорий (Opalina)имеется несколько одинаковых ядер, не дифференцированных на микро - и макронуклеусы.

Бесполое размножение происходит посредством деления тела надвое в поперечном направлении деление совершается обычно в свободноподвижном состоянии. Деление сопровождается делением обоих ядер, причем макронуклеус делится путем простой перешнуровки (прямое деление, или амитоз). Микронуклеус может делиться с помощью митоза или мейоза.

По мере деления ядер само тело животного начинает перешнуровываться посредине, пока не произойдет полного разделения на 2 дочерних особи: переднюю и заднюю. Каждая из особей получает часть своих органоидов от материнского индивида, часть же образует заново. Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но временя от времени в жизненном цикле инфузорий наблюдается половой процесс, который носит у них характер коньюгации, главное отличие коньюгации инфузорий от раньше описанных нами половых процессов заключается в том, что она состоит во временном, преходящемсоединении двух инфузорий; последние обмениваются в это время частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся.

Во время коньюгации инфузории сходятся попарно и прикладываются друг к другу брюшной стороной, ртом против рта, далее на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между ними получается соединительный мостик из плазмы. Самые сильные изменения испытывает во время конъюгации ядерный аппарат. Макронуклеус конъюгантов постепенно рассасывается в плазме. Микронуклеус делится; получаются 4 дочерних ядра; 3 из них гибнут, тогда как четвертое снова делится. В результате каждый конъюгант обладает двумя маленькими ядрами, происшедшими из микронуклеуса; их называют половыми ядрами. Одно из последних (мигрирующее) покидает конъюганта и через брюшной мостик плазмы переходит в соседнего конъюганта, где и сливается с единственным оставшимся в нем (стационарным) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Так как подвижность в половых процессах всегда характеризует мужской пол, то о мигрирующем ядре можно говорить, как о мужском, о стационарном — как о женском. К концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения или синкариону. К этому времени обе инфузории отрываются, друг от друга и снова приобретают полную самостоятельность. У разошедшихся конъюгантов происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен, но в общем состоит в том, что единственное ядро такой инфузории делится, и из одной части его образуется микронуклеус, а из другой — новый макронуклеус.

Экология. Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Часть инфузорий держится в планктоне, другие формы их встречаются в придонной полосе, третьи, например брюхоресничные инфузории, ползают по самому дну или по водяным растениям при помощи измененных в подвижные щетинки ресничек брюшной стороны тела; некоторые инфузории обнаруживают еще большую связанность с субстратом, прикрепляясь к нему посредством стебелька. Значительная часть инфузорий, подобно инфузории-туфельке, питается лишь бактериями, но многие ведут хищнический образ жизни, нападая на других простейших или на другие виды инфузорий.