Главная Случайная страница


Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным Как сделать объемную звезду своими руками Как сделать то, что делать не хочется? Как сделать погремушку Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами Как сделать идею коммерческой Как сделать хорошую растяжку ног? Как сделать наш разум здоровым? Как сделать, чтобы люди обманывали меньше Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили? Как сделать лучше себе и другим людям Как сделать свидание интересным?


Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника






эволюция половой системы





 

Половая система хордовых мезодермального происхождения.

Направления эволюции половой системы

- Появление и дифференцировка половых путей.

- Переход от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному развитию.

- Развитие провизорных органов.

У большинства позвоночных половые железы закладываются в эмбриогенезе в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов (первичных почек). Органы мочевыделительной системы закладываются несколько раньше половых органов. Характерное для позвоночных объединение их в единую мочеполовую систему основано на том, что соответствующие органы закладываются в непосредственной близости друг от друга и для выведения мочи и гамет оказалось возможным использовать общие каналы.

Все хордовые, за исключением оболочников, являются раздельнополыми животными. У немногих рептилий встречается партеногенез.

Половая система ланцетника представлена многочисленными (около 25 пар) гонадами, расположенными в полости тела вдоль атриальной полости на уровне задней половины глотки и начального отдела кишки. Они не имеют выводных протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхватываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Осеменение наружное.

Половая система круглоротых представлена крупной непарной половой железой (семенник у самцов и яичник у самок), которая занимает почти все свободное место полости тела взрослого животного. Половые протоки отсутствуют. Зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Осеменение наружное.

Половая система хрящевых рыб представлена парными половыми железами (семенники у самцов и яичники у самок) и половыми протоками. Протоки семенных канальцев впадают в почечные канальцы передней узкой части почек. Эта часть почки превращается в придаток семенника, его канальцы открываются в вольфов канал, который функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение – семенной пузырек. Остатки мюллеровых каналов образуют тонкостенные выросты – семенные мешки. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов (птеригоподий – видоизменненные лучи брюшных плавников) вводятся в клоаку самки. Осеменение внутреннее. Для акул и скатов характерно откладывание яиц, яйцеживорождение и живорождение. При яйцеживорождении оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. После откладки яиц из них выходят зрелые, способные к самостоятельной жизни акулята. При живорождении между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки. Возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга. Путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада – в кровь матери. Подобную «плаценту» акул впервые описал Аристотель (IV век до н. э.).

У костных рыб половые железы парные (семенники у самцов и яичники у самок). Взаимоотношения половых и мочевых протоков в разных группах рыб варьирует. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыносящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней, как у хрящевых рыб) части почки или лишь в один, которые открываются в вольфов канал, на выходе из почки функционирующий как семяпровод и мочеточник. У самцов костистых рыб вольфовы каналы несут только функцию мочеточников, а канальцы семенника открываются в семяпровод – новообразование, не связанное с протоками мезонефроса. В нижней части семяпровода иногда образуется расширение – семенной пузырек. Семяпроводы обоих семенников открываются наружу общим половым или мочеполовым отверстием. Осемениение наружное, в воде; у немногих видов оно внутреннее. При этом семя вводится в половые пути самки при помощи сильно развитого генитального сосочка (бычки подкаменщики), или при помощи гоноподия – измененного участка анального плавника (многие карпозубообразные). Для большинства костных рыб характерно откладывание яиц, редко яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичника или яйцевода и личинка вылупляется в момент икрометания (голомянковые из скорпенообразных) или личинки задерживаются в половых протоках до тех пор, пока у них полностью или частично не рассосется желточный мешок (гамбузии, меченосцы, молинезии и др. из карпозубообразных, часть бельдюговых из окунеобразных, морские окуни из скорпенообразных и др.) (рис. 4).

 

IV

 

Рис. 4. Схема мочеполовой системы позвоночных

I(самец) и II (самка) – акуловые и амфибии; III(самец) и IV (самка) – рептилии и птицы; V (самец) и VI (самка) – млекопитающие; 1–пронефрос (предпочка); 2–семенник; 3–семявыносящий проток; 4–мезонефрос (первичная почка); 5–задняя кишка; 6–мочевой пузырь; 7–клоака; 8–воронка; 9–яичник; 10–мюллеров канал; 11–придаток семенника (остаток передней части мезонефроса); 12–семяпровод; 13–метанефрос (вторичная почка); 14–вторичный мочеточник; 15–рудимент мезонефроса; 16–яйцевод; 17–яйцеклетка; 18–белок, выделяемый железами стенки яйцевода; 19–матка; 20–зародыш в матке; 21–влагалище; 22–половой синус; 23–предстательные железы; 24–семенной пузырек: 25–семяпровод; 26–придаток семенника; 27–промежность; 28–рудимент мюллерова канала; 29–вольфов канал; 30–промежность; 31–анальное отверстие.

Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. У самцов из каждого семенника выходят несколько тонких семявыносящих канальцев, проходящих через переднюю часть почки и там открывающихся в вольфов канал, который у амфибий совмещает функции мочеточника и семяпровода. В нижней части вольфова канала образуется вздутие – семенной пузырек, в котором временно накапливается сперма. У бесхвостых амфибий осеменение наружное: икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни. У большинства хвостатых и безногих осеменение внутреннее. Внутреннее оплодотворение происходит благодаря сложным формам поведения при спаривании.

У самцов амниот (рептилии, птицы, млекопитающие) туловищная почка работает как выделительный орган в эмбриональный период, а во взрослом состоянии служит придатком семенника, накапливая и выделяя семя. Вольфов канал выполняет только функцию семяпровода. Мюллеров проток не сохраняется.

У самок всех позвоночных (за исключением круглоротых) туловищная почка не связана с половым аппаратом. У них несколько канальцев предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцеводы (мюллеровы каналы). Созревшие яйцеклетки разорвав стенку яичника, попадают в полость тела, откуда улавливаются воронкой яйцевода и далее двигаются по парным яйцеводам – мюллеровым каналам. У самок части костных рыб мюллеровы каналы редуцируются. Часть оболочки яичника вытягивается и образует проток между телом яичника и его стенкой, через который созревшие яйца выходят либо в мочеполовой синус, либо прямо наружу через самостоятельное половое отверстие, лежащее позади анального отверстия. У млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод (фаллопиева труба), матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два яйцевода, две матки и два влагалища. У плацентарных нижние отделы мюллеровых каналов всегда срастаются в общее влагалище. Матки при этом могут быть полностью разделенными и открываться во влагалище самостоятельными отверстиями – двойная матка (многие грызуны, слоны и др.); срастаться только в нижней части и открываться во влагалище общим отверстием – двураздельная матка (грызуны, некоторые хищники, свиньи); срастаться примерно на половину своей длины – двурогая матка (насекомоядные, хищные, китообразные, копытные); срастаться на всем протяжении – простая матка (рукокрылые, обезьяны, человек).

Почти у всех позвоночных от хрящевых рыб до птиц выводные протоки выделительной и половой систем ведут в клоаку (исключение составляют круглоротые и костные рыбы). У млекопитающих, за исключением однопроходных, во время эмбриогенеза клоака разделяется на вентральную (мочеполовой синус) и на дорсальную части (прямую кишку с анальным отверстием), разделенные промежностью. В мочеполовой синус открываются мочеиспускательный канал, идущий от мочевого пузыря, и половой проток.

Для амниот характерно внутреннее осеменение, откладывание яиц, яйцеживорождение и живорождение. Внутреннее осеменение возможно и без специальных копулятивных органов, благодаря сложным формам поведения при спаривании. У ящериц и змей копулятивные органы парные, у крокодилов и черепах образуется непарный пенис. У птиц копулятивный орган имеется только у страусов и уток. У млекопитающих копулятивный орган развивается под влиянием мужских половых гормонов и организован значительно сложнее, чем копулятивный орган крокодилов и черепах. Кроме того, в отличие от рептилий, совокупительный орган которых лежит внутри клоаки, значительная часть пениса млекопитающих представляет собой наружный орган.

Птицы и часть рептилий яйцекладущие животные. У птиц развит только один – левый яичник и, соответственно, левый мюллеров канал. Самые примитивные млекопитающие (однопроходные) также откладывают яйца со скорлупой, у остальных эмбрионы развиваются в матке.

У гадюки, живородящей ящерицы скорлупа яиц тонкая. Благодаря развитию сосудов аллантоиса и малой толщине скорлупы возможен газообмен между кровью матери и зародыша. У живородящей ящерицы участки скорлупы в яйцеводах разрушаются и выросты серозной оболочки контактируют со слизистой расширенного участка яйцевода «матки», т.е. образуется орган, связывающий зародыш с материнским организмом – плацента. Зародыш продолжает питаться желтком, а роль «матки» сводится к участию в газообмене эмбриона. На этом плацентарность современных рептилий достигает своего максимума.

У млекопитающих (за исключением однопроходных) все развитие проходит внутри тела матери, надежно защищающего зародыш. В связи с этим половая система млекопитающих достигает высшей дифференцировки: развиваются наружные половые органы, система придаточных желез (особенно у самцов), плацента – у самок. Плацента бывает детская и материнская. Детская плацента выполнена из ворсинок хориона, материнская – участок стенки матки рыхлого строения, в который внедряются ворсинки детской плаценты. Путем осмоса и диффузии кровь зародыша получает из материнской крови питательные вещества и кислород и отдает ей газы и другие продукты распада. В зависимости от расположения ворсинок на хорионе различают несколько типов плацент. Диффузная плацента – ворсинки равномерно рассеяны по всему хориону (китообразные, большинство копытных). По характеру связи плода с маткой матери такая плацента называется эпителиохориальной, так как эпителий хориона и матки соприкасаются. Дольчатая плацента имеет собранные в группы ворсинки (парнокопытные жвачные). По характеру связи плода с маткой матери – десмохориальная – эпителий хориона соприкасается с соединительной тканью матки, в которой проходят сосуды. Кольцевая (зональная) плацента – ворсинки хориона собраны в широкий пояс, охватывающий зародыш поперек (некоторые хищные, хоботные, ластоногие, сирены). Эпителий ворсинок непосредственно прилегает к эндотелиальным стенкам кровеносных сосудов – эндотелиохориальная плацента. Дискоидальная плацента – ворсинки сосредоточены в одном месте, образуя диск (насекомоядные, грызуны, рукокрылые, обезьяны). По характеру связи плода с маткой матери такая плацента называется гемохориальной, так как сильно развитые ворсинки хориона разрушают слизистую, а затем соединительную ткань и эндотелий сосудов матки: в матке образуются полости, наполненные кровью матери.

Важной особенностью развития амниот является формирование на ранних стадиях эмбриогенеза, почти параллельно с нейруляцией, провизорных органов: амниона, хориона, желточного мешка, аллантоиса. У плацентарных млекопитающих провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Амнион – внутренняя зародышевая оболочка – представляет собой наполненный жидкостью мешок, окружающий зародыш и защищающий его от высыхания и механический повреждений. Хорион – наружная зародышевая оболочка. У рептилий и птиц хорион называют серозной оболочкой. У птиц – это прослойка жидкости, которая расположена между скорлупой и аллантоисом. У млекопитающих ворсинки хориона вместе со стенкой матки образуют плаценту. Аллантоис закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У рептилий и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном мочевина и мочевая кислота. При вылупливании наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя – сохраняется виде мочевого пузыря. У млекопитающих аллантоис соединяется с хорионом, образуя хориоаллантоис, который участвует в формировании плаценты.

 

 

Date: 2016-05-18; view: 3377; Нарушение авторских прав; Помощь в написании работы --> СЮДА...



mydocx.ru - 2015-2024 year. (0.005 sec.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав - Пожаловаться на публикацию