Так почему же организмы столь сложно устроены?

Один из ответов, казалось бы, самоочевидный и принимавшийся биологами и всеми интересующимися эволюцией, состоит в том, что более сложные организмы являются также более приспособленными. Эта точка зрения, несомненно, ошибочна. Более того, и в этом состоит парадокс сложности, общая тенденция прямо противоположна: чем сложнее организм, тем меньший эффективный размер популяции он имеет и, по единственно разумному определению эволюционного успеха, тем менее успешным он является. Понимание этого может подсказать нам, что решение загадки появления сложности может быть поразительно простым: взглянув на ту же тенденцию с противоположной стороны, мы заметим, что чем меньше эффективный размер популяции, тем ниже интенсивность отбора и, следовательно, больше вероятность неадаптивного развития сложности. В этом и состоит суть популяционно-генетической неадаптивной концепции эволюции генома, предложенной Линчем.

Теперь мы можем сформулировать более конкретный ответ на вопрос в заголовке этого раздела – или, скорее, несколько взаимодополняющих ответов.

1. В самом общем смысле сложность появляется просто «потому, что может»: принимая во внимание универсальный процесс «беспорядочного блуждания», при наличии достаточного времени, стабильно возрастает вероятность случайного усложнения биологической организации.

2. Другое, более конкретное описание роли случайности проявления как определяющего фактора эволюции дается популяционной генетикой: сложность может возникнуть в результате случайной фиксации фактически нейтральных (слегка вредных) мутаций через генетический дрейф в популяциях с малым эффективным размером. Таким образом, из комбинации (1) и (2) получается, что сложность возникает, «потому что может», при условии слабого давления очищающего отбора, который не может отбраковать незначительно вредные изменения, такие как дупликация генов, включение мобильных элементов в нескольких сайтах генома и т. д.

3. На фоне этих случайных факторов эволюция сложной организации стала возможной благодаря храповикам конструктивной нейтральной эволюции: как только два или более гена делаются зависимыми друг от друга, в результате дифференциального накопления слегка вредных мутаций в обоих, оба они фиксируются в эволюции и оказываются неразрывно связанными, что приводит к повышенной сложности. Таков механизм эволюции генетических дупликаций, а также многих горизонтально перенесенных генов при субфункционализации; по-видимому, это один из основных путей эволюции.

4. Сложные формы обычно не более приспособлены, чем простые, однако сложность может облегчить адаптацию к новым нишам, как, например, в случае наземных растений. Появление сложности, таким образом, может нести в себе и адаптивную компоненту, в дополнение к основным неадаптивным факторам, упомянутым ранее.

Необходимо подчеркнуть существенную роль нейтральных храповиков в придании эволюции очевидной направленности без фактического повышения приспособленности. Храповик конструктивной нейтральной эволюции может быть ключевым элементом в появлении разнообразных сложных биологических свойств: храповики переноса гена от эндосимбионта к хозяину внесли существенный вклад в эукариогенез, а храповики необратимой потери генов явились ведущим фактором в редуктивной эволюции паразитов и симбионтов. Храповики можно рассматривать как узкие, крутые горные хребты на адаптивном ландшафте: как только эволюционирующая популяция оказывается на таком гребне, она начинает следовать квазидетерминированному пути, поскольку падение с хребта приводит к резкому снижению приспособленности и неизбежному вымиранию. В этом процессе сложность может возникать без вклада адаптации.

Date: 2016-05-15; view: 465; Нарушение авторских прав