Дарвиновский глаз, нередуцируемая сложность, экзаптация и конструктивная нейтральная эволюция

В предыдущих разделах мы обсудили различные аспекты сложности геномов и факторы, ведущие к ее возникновению. Фенотипическая сложность, с другой стороны, была рассмотрена лишь как следствие геномных процессов. Традиционно же биологов – как в наши дни, так и во времена Дарвина и раньше – занимала именно фенотипическая сложность, то есть сложность структур и функций на уровне организмов. Подробное обсуждение этой проблемы выходит за рамки данной книги, но мы сделаем некоторые замечания по поводу основных концепций, разработанных для объяснения фенотипической сложности.

Дарвин воспринимал эволюцию сложных органов как серьезнейшую проблему, но в то же время считал, что эта проблема разрешима в рамках его теории. Как уже упоминалось в главе 2, суть трудности состоит в очевидной несводимости сложного целого к более простым частям: «Чем может быть полезна половина глаза?» Иными словами, как мог сложный орган, который состоит из нескольких частей, развиться под действием естественного отбора, если отдельные части не имеют никаких известных функций?[81]Перед лицом этой трудности Дарвин по-прежнему оставался твердо убежден в силе естественного отбора, что запечатлено в знаменитом отрывке об эволюции глаза:

«Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда-либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни – в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию» (Darwin, 1859, пер. К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя, цит. по изд.: Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1939).

Повествование Дарвина предлагает одно из возможных концептуальных решений проблемы эволюции организационной сложности. Идею Дарвина можно охарактеризовать как «гипотезу неочевидных промежуточных этапов»: хотя и нельзя сразу представить вероятные промежуточные этапы эволюции по структуре и функциям развитой сложной структуры, такие промежуточные этапы в действительности существовали. Как правило, по крайней мере некоторые из функций этих промежуточных структур могут быть выведены через сравнительное исследование (сравнительная анатомия во времена Дарвина, сравнительная цитология и биохимия в ХХ веке и, вдобавок, сравнительная геномика в наши дни). Эта идея, безусловно, актуальна и плодотворна и, по-видимому, применима, в частности, для глаз и для других сложных органов животных. Однако дарвиновское объяснение представляется менее плодотворным в случае сложных молекулярных структур, как мы видели в главе 7 на примере супрамолекулярных структур эукариотической клетки.

Вторым основным путем к сложной организации является экзаптация, простая, но мощная концепция, предложенная Стивеном Гулдом и Ричардом Левонтином (см. гл. 2): молекулы или комплексы, которые эволюционировали под действием отбора на определенную функцию, нередко приспосабливаются (экзаптируются) для других, хоть и часто механистически сходных, функций (Gould, 1997a). Мы столкнулись с многими бесспорными случаями экзаптации при обсуждении фундаментальных инноваций, возникших в ходе эукариогенеза (см. гл. 7), например комплекса ядерных пор. Экзаптация часто дополняется случайной рекомбинацией уже существующих молекул или устройств, особенно в тех промежутках процесса эволюции, когда рекомбинация стимулируется, как это почти наверняка было при эукариогенезе, потоком генетического материала от симбионта к хозяину. В редких случаях случайные комбинации уже существующих устройств дают новые функции, которые могут решить актуальные проблемы и потому фиксируются отбором.

Третья ключевая идея, которая, возможно, дополняет неадаптивную популяционно-генетическую теорию эволюции генома и может указывать наиболее общий путь к организационной сложности, – это модель конструктивной нейтральной эволюции (КНЭ), предложенная Арлином Стольцфусом в 1999 году (Stoltzfus, 1999)[82]. Суть КНЭ заключена в появлении зависимости между случайно взаимодействующими молекулами, которая делает взаимодействие необходимым и, следовательно, приводит к эволюции организационной сложности. КНЭ является храповиком, как и многие другие эволюционные явления, рассматриваемые в этой книге: появившаяся однажды зависимость становится фактически необратимой. Прекрасным примером КНЭ представляется эволюция сплайсосомы у эукариот (см. гл. 7). По модели КНЭ, случайное расщепление некоторых интронов группы II, вторгшихся в геном хозяина на ранней стадии эукариогенеза, привело к возникновению предков snРНК (активный компонент сплайсосомы) и позволило деградировать самосплайсирующимся концевым структурам всех интронов. В одновременном или последующем процессе случайные взаимодействия РНК-связывающих белков, в частности архейного белка Sm, с интронной РНК позволили деградировать интрон-кодируемой обратной транскриптазе. Очевидно, что эти изменения, создающие зависимости между компонентами эволюционирующей сплайсосомы, по сути необратимы, что формирует храповик и фиксирует эволюционирующую сложную организацию. Цитируя недавнее обобщение этого понятия Майклом Греем и коллегами (Gray et al., 2010), можно сказать, что сложность, появляющаяся по КНЭ, видимо, является не столько нередуцируемой, сколько «непоправимой». Прямой параллелью к модели КНЭ является сценарий субфункционализации для эволюции дупликации генов, предложенный Линчем с коллегами (Lynch and Katju, 2004). Согласно этому сценарию, дупликации генов могут быть зафиксированы без прямой адаптации, поскольку после дупликации новые паралоги могут свободно накапливать дифференциальные мутации, которые инактивируют, в каждом из паралогов, некоторые из многих функций, выполняемых предковым геном. Как только это произойдет, оба паралога становятся незаменимыми – еще один храповой механизм конструктивной нейтральной эволюции. Наблюдения, показывающие практически симметричное ослабление очищающего отбора для паралогов сразу же после дупликации, совместимы с моделью субфункционализации (Kondrashov et al., 2002).