Краткий обзор и перспектива. Когда Дарвин ввел метафору ДЖ, свидетельства в пользу этой схемы основывались на наблюдениях за эволюцией животных

Когда Дарвин ввел метафору ДЖ, свидетельства в пользу этой схемы основывались на наблюдениях за эволюцией животных. Однако он с немалой долей уверенности распространил древовидную модель эволюции на жизнь в целом. В узком смысле Дарвин был прав: никто не отрицает, что эволюция животных имеет древовидную структуру. Однако это не древо жизни, это всего лишь описание эволюции отдельной, сравнительно малочисленной, компактной группы эукариот. Распространение этой концепции на всю полноту клеточной жизни на Земле терпит крах из-за сложной сети обширного ГПГ, который чаще всего встречается среди прокариот, но также внес значительный вклад в эволюцию эукариот, в частности при эндосимбиозе (см. гл. 7).

Тем не менее, несмотря на недавно открытый сетевидный характер эволюции, метафора Дарвина отражает глубинную истину: деревья по-прежнему остаются естественным представлением историй отдельных генов, учитывая фундаментально бинарный характер репликации генов и существенно более низкую частоту внутригенной рекомбинации по сравнению с межгенной рекомбинацией на длинных эволюционных дистанциях. Таким образом, хотя ни одно дерево не может в полной мере представлять эволюцию полных геномов и соответствующих форм жизни, реалистичная картина эволюции обязательно сочетает деревья и сети. Эти компоненты можно обнаружить с помощью анализа леса жизни (ЛЖ), полного множества филогенетических деревьев отдельных генов.

Количественный анализ ЛЖ обнаруживает сложный ландшафт древовидной и сетевидной эволюции. Сигналы этих двух типов эволюции распределены чрезвычайно неслучайным образом среди различных групп прокариот и среди функциональных классов генов. В целом сетевидный сигнал количественно доминирует, и это открытие (почти буквально) поддерживает идеи «латеральной геномики» или «сети жизни». Эти результаты, бесспорно, несовместимы с представлением об эволюции прокариот как о ДЖ, украшенном тонкими, случайными «паутинками» ГПГ (Ge et al., 2005; Kunin et al., 2005). Однако древовидный сигнал, совместимый с консенсусной топологией ПУДов, также несомненно обнаруживается и является сильным; согласно нашим измерениям, до 40 процентов эволюции в мире прокариот следует этому образцу. Решающая, хоть и в некотором смысле парадоксальная черта эволюции прокариот состоит в том, что, хотя сетевидные процессы доминируют количественно, самой сильной специфической тенденцией является древовидная эволюция, отраженная в консенсусной топологии ПУДов, которая также в значительной степени повторяет древо рРНК. В принципе эту тенденцию можно назвать «статистическим» или «слабым» ДЖ, хотя я склонен считать, что такая терминология непродуктивна: истинным объектом филогеномики являются ЛЖ и эволюционные структуры, которые можно в нем разглядеть, а не иллюзорное древо жизни.

Древообразующая тенденция эволюции, по-видимому, связана с градиентом ГПГ от близкородственных (в смысле древовидной эволюции) к отдаленным формам жизни. Взаимодействие между древовидной эволюцией и неслучайным ГПГ может создать самоподкрепляющийся эволюционный процесс, который отвечает за внутреннюю устойчивость групп прокариот на различных уровнях филогенетической глубины.

В заключение этой главы мне придется повторить вывод предшествующей: хотя намеченные здесь подходы к количественному анализу ЛЖ информативны и иллюстративны, они конечно же не являются последним словом в методологии филогенетики. По-настоящему пригодный концептуальный аппарат и технический инструментарий для синхронного, всестороннего анализа древовидных и сетевидных эволюционных процессов еще только предстоит разработать. Как только такие методы появятся, мы начнем распознавать истинную картину эволюции.

Рекомендуемая дополнительная литература

Bapteste, E., M. A. O’Malley, R. G. Beiko, M. Ereshefsky, J. P. Gogarten, L. Franklin-Hall, F. J. Lapointe, J. Duprй, T. Dagan, Y. Boucher, and W. Martin. (2009) Prokaryotic Evolution and the Tree of Life Are Two Different Things. Biology Direct: 34.

Еще одна работа на стыке философии и биологии с главным акцентом на том, что «уверенность, что прокариоты связаны посредством… древа, стала теперь сильнее, чем подтверждающие ее факты».

Ciccarelli, F. D., T. Doerks, C. von Mering, C. J. Creevey, B. Snel, and P. Bork. (2006) Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life. Science: 1,283—1,287.

Кульминация классической традиции в изучении ДЖ. Описана вычислительная процедура, которая автоматически генерирует древо жизни путем объединения выровненных последовательностей 31 универсально консервативного белка (естественно, все эти белки участвуют в процессе трансляции).

Dagan, T., and W. Martin. (2006) The Tree of One Percent. Genome Biology 7: 118.

Энергичное опровержение «дивного нового ДЖ» Чикарелли и коллег: согласно Дагану и Мартину, дерево, представляющее примерно 1 процент генов в сравненных геномах, даже если и свободно от внутренних противоречий, в принципе не может представлять геномную эволюцию, а следовательно, не может считаться древом жизни.

Doolittle, W. F. (2009) The Practice of Classification and the Theory of Evolution, and What the Demise of Charles Darwin’s Tree of Life Hypothesis Means for Both of Them. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Biological Sciences 364: 2,221—2,228.

Резюме этого краткого обзора полемики вокруг ДЖ настолько афористично, что достойно быть процитированным практически полностью: «Споры вокруг статуса древа жизни (ДЖ) часто продолжаются без договоренности о том, чем же оно должно являться: иерархической схемой классификации, прослеживанием истории геномов и организмов или гипотезой об эволюционных процессах и тех паттернах, которые они могут порождать. Я утверждаю, что для Дарвина эта была гипотеза, ошибочность которой демонстрируется латеральным переносом генов в прокариотах».

Doolittle, W. F. (1999) Phylogenetic Classification and the Universal Tree. Science: 2,124—2,129.

Первый принципиальный пересмотр концепции ДЖ, основывающийся на открытии обширного ГПГ среди прокариот. Классический образ трехдоменного ДЖ заменяется метафорой сети, также содержащей три основных ствола, но демонстрирующей также множественные горизонтальные связи – в таком большом количестве, что стволы едва различимы.

Doolittle, W. F., and E. Bapteste. (2007) Pattern Pluralism and the Tree of Life Hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104: 2,043—2,049.

Замечательный сплав философии и биологии. Работа иллюстрирует, как одна и та же (древовидная) структура возникает в различных процессах, некоторые из которых не древовидны вообще. Дулитл и Батист заключают: «Плюрализм структуры (признание того, что различные эволюционные модели и представления взаимоотношений будут присущи и истинны для разных таксонов или при разных масштабах или для разных целей) является привлекательной альтернативой донкихотской погоне за единственно истинным ДЖ».

Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2009) The Fundamental Units, Processes, and Patterns of Evolution, and the Tree of Life Conundrum. Biology Direct:33.

Расширенный аргумент в пользу того, что древовидная структура является центральной в эволюции, выведенный из фундаментального процесса бинарной репликации. Ввиду того, что гомологичная рекомбинация внутри генов встречается значительно реже, чем между генами, эволюция отдельных генов оказывается в основе своей древовидной, а описание эволюции генома можно получить, разыскивая тенденции в «лесу» деревьев генов.

O’Malley, M. A., and Y. Boucher. (2005) Paradigm Change in Evolutionary Microbiology. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 36: 183–208.

Профессиональный философ и эволюционный биолог представляют классификацию постсовременных взглядов на ДЖ, от отрицания сколько-нибудь существенного вклада ГПГ до категорического отказа от «древесного мышления».

Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2010) The Tree and Net Components of Prokaryote Evolution. Genome Biology and Evolution 2: 745–756.

Количественная классификация эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, поддерживающая концепцию латеральной геномики, но также раскрывающая центральную древообразующую тенденцию в эволюции прокариот.

Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2009) Search for a «Tree of Life» in the Thicket of the Phylogenetic Forest. Journal of Biology 8: 59.

Всестороннее сравнение топологий примерно 7000 филогенетических деревьев, которые составляют прокариотический ЛЖ. Анализ раскрывает объективную центральную тенденцию в ЛЖ и показывает, что модель сжатого кладогенеза для основных эволюционных переходов лучше совместима с фактами, чем модель биологического Большого взрыва.