Пандативы, экзаптация, эволюция как ремесленник и ошибочность панглоссианской парадигмы эволюции

Пусть и неявно, но принципу градуализма был брошен вызов гипотезой Оно об эволюции генов и геномов путем дупликации, a затем, в явной форме, концепцией прерывистого равновесия. Адаптационистская программа эволюционной биологии подверглась решительной, сметающей все на своем пути атаке в статье 1979 года «Пандативы Святого Марка» Гулда и Левонтина (Gould and Lewontin, 1979), одной из самых необычных и влиятельных статей в истории биологии. Гулд и Левонтин саркастически описали адаптационистскую картину мира как панглоссианскую парадигму, названную так в честь примечательного персонажа вольтеровского «Кандида», который утверждал, что «все к лучшему в этом мире» [пер. Ф. Сологуба] (даже катастрофы). Гулд и Левонтин подчеркивали, что вместо того, чтобы стряпать на скорую руку «сказки просто так»[25]о правдоподобных адаптациях, эволюционным биологам следовало бы искать объяснение наблюдаемых черт организации биологических организмов исходя из плюралистского подхода, который принимает во внимание не только отбор, но также и внутренние ограничения, случайный дрейф и другие факторы. Метафора пандатива означает, что многие функционально важные элементы биологической организации вовсе не эволюционировали как специальные устройства для выполнения определенных функций, но скорее являются продуктами неадаптивных архитектурных ограничений, подобно пандативам (spandrels), появляющимся в арках соборов и других зданий исключительно вследствие требований конструкции, и могут использоваться для различных целей, например для украшения собора (см. рис. 2–2). Процессу использования пандативов в биологии было дано специальное название экзаптация, и Гулд провозгласил его важным путем эволюции (Gould, 1997a). Концепция пандативов связана с почти нейтральной теорией, но в каком-то смысле идет дальше и подходит ближе к сути эволюционного мышления, показывая, что даже те фенотипические черты, которые выглядят как типичные адаптации, не обязательно эволюционировали под давлением естественного отбора.

Рис. 2–2. Один из пандативов базилики Святого Марка в Венеции. Фото Марии Шнитцмейер, Викисклад.

В более ранней статье по сходной тематике Франсуа Жакоб (один из первооткрывателей регуляции генов и автор нескольких других плодотворных идей в бактериальной генетике, см. гл. 5) ввел метафору мастера-самоучки. Отталкиваясь прежде всего от сравнительного анализа механизмов развития, Жакоб положил в основу своих рассуждений, что эволюция действует не как инженер или дизайнер, а скорее как ремесленник-самоучка, причем чрезвычайно зависимый от предыдущего опыта при решении стоящих перед ним проблем: «Сложно проводить аналогии между естественным отбором и какими-то аспектами человеческого поведения. Однако если очень хочется поиграть в сравнения, то можно сказать, что естественный отбор работает не как изобретатель или инженер. Он работает как дилетант – мастер на все руки, который не знает точно, что он собирается создать, и при этом использует все, что подвернется под руку, будь то обрывки ниток, куски дерева или старые коробки; короче, он действует как тот мастеровой, который использует все, что есть в его распоряжении, чтобы сделать хоть что-то, лишь бы работало» (Jacob, 1977).

Ключевым выводом концепции ремесленника-самоучки становится то, что итоговый результат эволюции непредсказуем, или по крайней мере его невозможно предсказать, не зная в деталях всех предшествующих событий. Другими словами, если взять и «проиграть эволюционную пластинку заново» (любимая метафора Гулда) в некоем мысленном эксперименте, то результат будет отличен от того, что мы наблюдаем в реальности, возможно до неузнаваемости; мы вернемся к этому обсуждению позднее в этой книге (см. гл. 13).

Date: 2016-05-15; view: 534; Нарушение авторских прав