Экологический словарь - минимум 5 page

При ограниченных ресурсах размеры популяции того или иного вида также ограниченны и смертность начинает расти, когда числен-ность популяции достигает или временно превышает емкость экосистемы. Когда это случается, J-образная кривая роста популяции начинает плавно изгибаться и принимает вид S-образной кривой (см. рис. 14). Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому и на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, то есть размеры ее не меня-ются, при этом отдельные организмы растут и размножаются. Нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения уравновешена смертностью. После этого размеры популяции обычно колеблются в пределах емкости среды.

Переход от J-образной к S-образной кривой может быть достаточно плавным или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом или коллапсом популяции. Кол-лапс популяции возникает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают емкость экосистемы. Тогда ог-ромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает.

Рост, соответствующий J- и S-образным кривым, можно описать алгебраически с помощью обыкновенных дифференциальных уравнений (оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно; это и позволяет использовать дифференциальные уравнения).

Если обозначить N - число особей в популяции и t- время, то скорость изменения численности во времени dN/dt пропорциональна N, то есть

где r - константа, врожденная скорость роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особей данного вида; чем выше скорость размножения, тем больше значение r. Уравнение (1) описывает J-образную кривую роста популяции, где рост не зависит от плотности. Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально; если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Это отражает быстрые увеличения и уменьшения численности популяции. Размеры популяции при этом не стабилизируются.

Введем в уравнение (1) поддерживающую емкость среды К. Она отражает влияние среды на снижение роста численности до определенного стационарного уровня, то есть описывает S-образную кривую роста или роста, зависящего от плотности:

Если N > K, скорость роста отрицательна, если же K > N, ско-рость роста положительна и численность популяции стремится к K=N, то есть приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. При K=N скорость роста популяции равна нулю и размеры попу-ляции остаются постоянными.

J- и S-образные кривые - это идеальные модели роста популяции. При их рассмотрении и описании предполагается, что все организмы сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Однако в отноше-нии природных популяций эти предположения часто неверны.

Когда экосистема включает небольшое число видов, пищевые связи в ней достаточно просты и очевидны: например, хищник - жертва, паразит - хозяин, фитофаг - растение и т.п. Для такого типа отно-шений в изменении численности взаимодействующих видов характерен сдвиг по фазе j (рис 16):

Однако в экосистеме каждый организм зависит одновременно от нескольких хищников, нескольких паразитов, которых всех вместе называют естественными врагами. Поэтому в естественных экосистемах речь идет о равновесии между организмами данного вида и его естественными врагами. В единой пищевой сети равновесие значительно устойчивее и менее подвержено резким колебаниям, так как разные враги начинают снижать численность вида при разной плотности его популяции. Это значительно ослабляет изменение популяции жертвы (рис 17).

Динамическое равновесие популяций в экосистеме не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении многих тысяч и даже миллионов лет. За это время виды адаптируются друг к другу и к среде своего обитания, так что естественные враги поэтому сами останутся без источника существования. Они лишь ограничивают рост популяции при повышении ее плотности. Аналогичным образом у видов есть определенная устойчивость к естественным паразитам и болезнетворным агентам, которые не приводят к полному вымиранию популяции, но также регулируют ее плотность.

Такое взаимоприспособление крайне важно для равновесия популяций, а следовательно, и экосистем в целом. Популяции, разви-вающиеся в изоляции друг от друга, как правило, не могут существо-вать в равновесии. Например, интродуцированный вид не всегда сталкивается с естественными врагами, в результате чего происходит популяционный взрыв его численности или, наоборот, он оказывается слишком "эффективным" естественным врагом, уничтожающим другие виды.

5.4. Реакция популяций на постепенное изменение условий окружающей среды

Итак, видовое разнообразие сообщества обеспечивает стабиль-ность экосистем. Равновесие экосистемы определяется равновесием составляющих ее популяций. Это динамическое равновесие складыва-ется в процессе длительного взаимодействия популяций и является результатом адаптации популяций друг к другу.

Рассмотрим, как реагирует та или иная популяция на изменение условий окружающей среды.

Существуют два принципиально разных типа изменений условий окружающей среды: медленное, постепенное, не приводящее к нарушению равновесия в экосистеме, и стрессовое, вызывающее нарушение равновесия вплоть до разрушения и уничтожения экосистемы.

Рассмотрим сначала реакцию популяций на изменения первого типа. Она может быть двоякой: либо происходит биологическая эволюция данного вида, либо из данного вида образуются два или более новых. В основе того и другого процессов эволюции и видообразования лежит естественный отбор.

С точки зрения эволюции мутации, безусловно, полезны. Более того, они необходимы. Огромное разнообразие генов у каждого вида, а также многообразие существующих на Земле видов - все это следствие многочисленных мутаций, которые происходили на протяжении многих миллионов лет и происходят поныне.

С точки зрения отдельных организмов мутации, как правило, вредны, в отдельных случаях даже смертельны. Причина этого заключается в том, что каждый организм есть результат длительной эволю-ции, он чрезвычайно тонко приспособлен к окружающей среде и далеко не каждое изменение его структуры, вызванное мутацией, идет ему впрок. Скорее наоборот. Для улучшения высокоорганизованного организма нужны мутации специального характера, которые встречаются крайне редко, и может пройти много времени, прежде чем нужная с точки зрения приспосабливаемости новая мутация будет найдена. Может случиться так, что за время, пока она произойдет, организмы этого вида вымрут, причем не столько из-за отсутствия нужной мутации, сколько из-за избытка ненужных и вредных, воздействующих на жизненно важные органы и функции организма и снижающих или даже разрушающих его приспособленность, имеющуюся ранее.

Таким образом, случайные мутации столь же вредны, как и необходимы. Вид, у которого мутации возникают слишком часто, на-пример в результате радиоактивного заражения или химического за-грязнения среды обитания, может исчезнуть потому, что многие его представителимутанты станут неприспособленными к окружающей среде. Если, напротив, у данного вида мутации происходят слишком редко, то при какомнибудь значительном изменении внешних условий у вида не окажется необходимого запаса изменчивости, он не сможет быстро приспособиться и также погибнет. По одной из гипо-тез так, по-видимому, относительно недавно вымерли мамонты, не сумевшие приспособиться к быстрым изменениям климата на Земле во время ледникового периода.

Видообразование. Сейчас на Земле существуют около 5 млн ви-дов живых организмов, около 1,5 млн из них известны ученым и опи-саны. Виды возникли в результате взаимодействия на протяжении миллиардов лет двух процессов. Один из них - образование видов. При изменении условий окружающей среды в результате внутреннего отбора возникают новые виды, хорошо приспособленные к этим условиям. Другой процесс - вымирание. В изменившихся условиях при-родной среды многие виды, не сумевшие генетически к ним адаптиро-ваться и нормально размножаться, перестают существовать.

Биологи считают, что примерно 94 - 99 % когда-либо существовавших на Земле видов вымерли. Однако тот факт, что сейчас на Земле насчитывается около 5 млн видов (по другим оцен-кам около 30 млн) расценивается как преобладание процесса образования видов над вымиранием.

Видообразование может происходить несколькими путями:

1) в результате изменения в одной генетической линии;

2) путем постепенного расхождения линий потомков на два и более видов в ответ на изменение условий среды. Такой путь видообразования характерен для тех случаев, когда популяции одних и тех же видов распространились по ареалам с различным климатом, источниками питания, почвами и т.п. и остались там на длительное время, обычно время жизни от 1000 до 100000 поколений, например, в результате геологического раскола одного участка суши на два раздельных острова, изменения русла реки, поднятия горного массива;

3) в результате миграции части группы, например, в поисках пищи.

Со временем изолированные группы популяций, находясь в различных условиях местообитания, начинают вследствие естественного отбора генетически сильно отличаться. При достаточно длительной изоляции в совершенно разных условиях особи двух разных популя-ций, даже если займут один и тот же ареал, уже не будут способны к скрещиванию. Таким образом, из одного вида образовались два раз-ных вида. У многих быстро размножающихся организмов видообразование может занять тысячи или даже сотни лет, однако в большинстве случаев на это требуется от десятков тысяч до миллионов лет.

Биологическое разнообразие. В результате естественного отбора за миллиарды лет появился самый ценный "ресурс" планеты - биологическое разнообразие (биоразнообразие). Оно включает в себя два взаимосвязанных понятия: генетическое разнообразие и видовое разнообразие. Генетическое разнообразие - это многообразие генетических свойств у особей одного вида. Видовое разнообразие - это число различных видов внутри какоголибо сообщества организмов.