Фотопериодизм

Один из важных путей воздействия света на живые организмы связан с восприятием изменений длины светового дня, или фотопериода. Чем дальше от экватора, где длина светового дня всегда составляет примерно 12 ч, тем больше ее сезонные колебания. В умеренных широтах долгота дня в течение года варьирует от 9 до 15 ч, поэтому совершенно очевидно, что она служит одним из важных сигналов к сезонной перестройке жизнедеятельности. Хорошо известно, что у растений такие этапы их жизненного цикла (они называются еще фенологическими фазами или просто фенофазами), как цветение, плодоношение, прорастание, появление и опадение листьев и т. п. четко согласуются с закономерными изменениями на протяжении года долготы дня и температуры, причем нарушение по каким-либо причинам такой адаптивной корреляции приводит к гибели растений.
Наиболее глубокие изменения у растений происходят во время цветения, когда меристемы побега вместо листьев и боковых почек начинают формировать цветки. Значение фотопериода для зацветания растения было открыто еще в 1910 г., но впервые четко описано Гарнером и Аллардом в 1920 г. Эти исследователи показали, что растения табака зацветают только после выдерживания их в течение некоторого времени в условиях короткого светового дня. В природе такие условия возникают осенью, но их можно создать и летом в теплице, поддерживая там освещение в течение 7 ч в сутки. В соответствии с этим табак назвали короткодневным растением (КДР), или растением короткого дня. При изучении других видов было обнаружено, что некоторым для цветения требуется длинный день; это — длиннодневные растения (ДДР), или растения длинного дня. Существуют растения, которые цветут независимо от долготы дня; их называют нейтральными. Такая зависимость физиологического (фенологического) состояния от продолжительности светлого времени суток называется фотопериодизмом.
Последующие исследования усложнили картину. Например, некоторые растения при одной температуре ведут себя как нейтральные, а при другой — нет; есть такие, которым необходима смена одного фотопериода другим, иногда определенный фотопериод лишь ускоряет зацветание, не являясь обязательным его условием, и т. п.
Важный шаг вперед в понимании всего этого был сделан тогда, когда стало ясно, что важна длина не светлого, а темного периода суток. Таким образом, короткодневные растения на самом деле оказываются «длинноночными». Если выращивать эти растения в условиях короткого дня, прерывая длинную ночь небольшим светлым периодом, то цветения не дождаться. Напротив, длиннодневный вид в таких условиях зацветет. Вместе с тем эффект длинного дня не снимается прерыванием короткой ночной темноты.
Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмичную активность, служит фотопериод, т. е. долгота дня (и ночи). Это единственный надежный показатель смены времен года, по которому можно «сверять» биологические часы. Точная природа часов неизвестна, хотя несомненно, что здесь действует какой-то физиологический механизм, который может включать как нервные, так и эндокринные компоненты. Влияние фотопериода широко изучалось на млекопитающих, птицах и насекомых. Хотя очевидно, что он играет важную роль в контроле таких видов активности, как подготовка к спячке у млекопитающих, миграции у птиц и диапауза у насекомых, это не единственный внешний фактор, регулирующий биологические ритмы.

И так многие формы поведения проявляются с регулярной последовательностью и служат одним из проявлений биологических ритмов. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной или перелеты определенных видов в теплые края осенью. Интервалы между периодами активности могут варьироваться в пределах от несколько минут до нескольких лет в зависимости от вида животного. Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмичную активность, служит фотопериод. На активность рядов видов влияют и лунные ритмы. И многие другие биологические ритмы влияют на поведение организмов.

Date: 2015-12-13; view: 676; Нарушение авторских прав