Систематика и экология низших растений (водорослей)

Лекция 1

Общаяхарактеристика основных отделов водорослей: синезеленые, зеленые, желтозеленые, диатомомые, бурые. Строение клетки. Пигменты. Запасные вещества. Таллом, типы его структуры, эволюция. Формы размножения, жизненные циклы. Способы питания. Систематика. Распространение. Происхождение. Значение и охрана.

ВВЕДЕНИЕ

Считается, что в мире существует около 5 млн. видов живых организмов и не ме­нее 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Классификаций организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии называемая систематикой. Основная задача систематики - выявление, описание, классификация и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических исследований является создание такой системы всех организмов или отдельных их групп, которая содержала бы максимум биологической информации. Чем информативнее систе­ма, тем полезнее она в научном и практическом отношении. Современная систематика - синтетическая наука, опирающаяся на данные всех разделов биологии, и, особенно, на эволюционное учение, которое представляет собой теоретическую основу систематики. Одновременно систематика служит базой многих общетеоретических и прикладных био­логических исследований и дает возможность ориентироваться во множестве ныне жи­вущих организмов, что необходимо в хозяйственной деятельности человека.

Первоначально перед систематикой стояла лишь задача создания удобной для обозрения и пользования классификации, которая носила совершенно искусственный характер. Искусственность классификации выражалась в том, что она основывалась на небольшом количестве произвольно взятых признаков, в результате группировались со­вершенно не родственные между собой организмы.

Первая попытка создания классификации растений, сохранившаяся до нашего времени, относится ко времени расцвета древнегреческой культуры и принадлежит другу и ученику Аристотеля Теофрасту (372 - 287 гг. до н.э.). Он классифицировал средиземно­морскую флору, выделяя группы на экологической основе, классификация отражала практическое использование растений человеком. Теофраст разделил флору на группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы.

В древнем Риме (79 г. до н.э.) Плиней старший описал уже более 1000 видов, большее внимание уделял лекарственным и садовым растениям.

В течение первых веков нашей эры и в период средневековья значительно возрос­ло число известных растений. В конце средневековья появляются “травники” - печатные сочинения с изображением европейских растений и описанием их облика и свойств на латинском языке, бывшем в средние века обязательным языком в науке. В эпоху Возро­ждения, с развитием мореходства, международной торговли, с открытием новых стран, наблюдается быстрый рост науки, в т. ч. и ботаники. Со всех концов мира привозят новые растения, которые культивируются в создаваемых ботанических садах. Первые ботаниче­ские сады появились в Италии - Солерно, 1309 г.; Падуя, 1525 г.; Пиза, 1544 г. В России первые ботанические сады “аптекарские огороды” созданы в 17-18 веках. Из них сохра­нились, например, созданный в Москве по указу Петра I в 1706 году “аптекарский ого­род”, преобразованный в 1805 году в ботанический сад Московского университета, или аптекарский огород заложенный в Петербурге в 1714 году, переименованный в 1823 году в ботанический сад (сейчас это БИН - Ботанический институт АН).

В начале 16 века итальянский ботаник Лука Гини изобрел способ сохранения рас­тений путем их высушивания между листами бумаги, положив начало гербаризации рас­тений. Это открытие способствовало росту ботанических исследований, а в систематике позволило сопостовлять растения, собранные в разных странах. Вскоре такие сухие сады стали сосредотачиваться как особые учреждения, обычно при ботанических садах и уни­верситетах. Стал возможен обмен растениями между учеными различных стран.

Накопленный фактический материал по растениям из разных стран и континентов требовал обобщения и создания классификации на новой основе. Первой искусственной системой растительного мира стала система итальянского ботаника Чезальпино (1519 - 1603). Чезальпино привлекал к построению системы много разнообразных признаков в строении плодов и семян и полагал, что признаки вегетативных органов не могут быть положены в основу классификации, т.к. они очень непостоянны (изменчивы). Система Чезальпино впервые отошла от хозяйственного практического подхода в классификации растений, основываясь на вполне объективных признаках, свойственных самим растени­ям.

К. Линней (1707 - 1778) опубликовал свое известное произведение “Система при­роды”. Он построил свою систему, основываясь на строении половых органов - тычинок и пестиков. Система Линнея значительно упростила изучение ботаники и определение растений. Этому способствовали краткие и четкие описания, построенные по единому плану, единая последовательная терминология. Всего Линнеем было дано около 1000 ботанических терминов, которыми пользуются и в настоящее время. Лично К. Линней открыл и описал 1500 новых видов растений. Им также было установлено четкое сопод­чинение между систематическими категориями: царство, класс, порядок, род, вид, разно­видность. Величайшей заслугой Линнея является введение в обиход бинарной (двуслов­ной) номенклатуры, согласно которой каждый вид обозначается двумя латинскими на­званиями родовым и видовым. Эта номенклатура используется и ныне. Однако, возвра­щаясь к “Системе природы” следует сказать, что она была искусственная.

С развитием морфологии растений искусственная систематика растений уступила свое место “естественной”, основанной на совокупности признаков. Авторы естест­венных систем продолжали верить в постоянство видов. В естественных системах расте­ния объединялись на основании “родства” не по происхождению, а лишь по внешнему сходству. Среди естественных систем были наиболее известны системы Декандоля, Энд- лихера, Броньяра. Все авторы естественных классификаций не могли установить связи между споровыми и цветковыми растениями. Огромную роль в развитии естественной классификации сыграло творчество Ламарка (1744 - 1829) - автора первой обоснованной теории эволюции. Однако фактически как руководящую идею в построении системы рас­тений эволюционный признак стали использовать, после того как эволюционное учение было обосновано Ч. Дарвином (1809 - 1882). Дарвинская теория эволюции открыла но­вый, третий период систематики - эволюционный или филогенетический.

Филогенетическая систематика возникла на фундаменте, который был заложен сис­тематикой естественной. Среди первых систематиков-филогенетиков наиболее значимы работы выдающегося немецкого ботаника Адольфа Энглера (1844 - 1930). Энглер со своими сотрудниками подготовил многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры - “Die naturlichen Pflanzenfamilien”. Система Энглера благодаря глубине её проработки получила широкое распространение, в том числе и в нашей стране, и используется до сих пор.

В идейном отношении к ней близка система австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863 - 1931), опубликованная в 1901 г. Веттштейн разработал оригинальную псевдант- ную теорию происхождения покрытосеменных растений и положил её в основу своей системы.

Большое значение для дальнейшего развития филогенетических построений имела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1884 - 1972), опубликованная в 1926 г Хатчинсон помимо цветка, использовал широкую совокупность признаков (нпр. жизнен­ная форма).

Многочисленные системы были созданы и в нашей стране - Б.М. Козо-Полянским (1922), Н.А. Бушем (1940), А.А. Гроссгеймом (1945). В настоящие дни наиболее распро­странены варианты филогенетических систем А.Л. Тахтаджяна (1942, 1954, 1959, 1966), А. Кронквиста (1957, 1968), Р.Торна (1968, 1976) - в идейном отношении они близки ме­жду собой. Система А.Л. Тахтаджяна “динамична”, т.е. постоянно дорабатывается и со­вершенствуется, но её основная идея постоянна: монофилетическое происхождение по­крытосеменных.

Некоторые исследователи придерживаются мнения о полифилетическом проис­хождении покрытосеменных. В нашей стране наиболее известна полифилетическая сис­тема Н.И. Кузнецова (1914). За рубежом мнение о полифилетизме покрытосеменных вы­сказывают многие, но мало кто облекает эту идею в форме законченной системы.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ. ВОДОРОСЛИ

В царстве растений (Plantae) водоросли относятся к обширному подцарству низ­ших или слоевищных растений, лишенных расчленения на стебель и листья, разм­ножаются водоросли при помощи спор, имеют в клетках хлорофилл, живут преиму­щественно в воде. Формы тела - от одноклеточных, микроскопических до многокле- точ­ных макрофитов. Большое разнообразие отмечается и в способах размножения. По окра­ске водоросли также неодинаковы: одни содержат только хлорофилл, другие - ряд допол­нительных пигментов, окрашивающих их в различные цвета.

Точный учет всех особенностей в строении, размножении и развитии водорослей привел современную науку к убеждению, что ныне живущие водоросли не предс-тавлют собой монолитную группу организмов, объединенных единством строения и происхож­дения. В настоящее время общепризнано, что водоросли представляют со-бой совокуп­ность нескольких обособленных отделов (типов) растений, самостоятель-ных по своему происхождению и эволюции. Каждый из них в систематическом отно-шении равноценен таким отделам низших растений, как, например, бактерии или грибы.

Разделение водорослей на систематические группы (таксоны) - отделы - в основ­ном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Изучением водорослей занимается наука альгология.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Представители отдела характеризуются травяно-зеленой окраской хлороплас-тов сходной с окраской высших растений. У них обнаружены хлорофиллы а и b, а и b - каро- тиноиды и около 10 различных ксантофиллов. Запасное вещество - крахмал. Обитают зеленые водоросли преимущественно в пресных водах, где, по-видимому, возникли и прошли основные этапы своей эволюции, хотя имеются и морские виды. В морфологиче­ском отношении зеленые водоросли отличаются многообразием по сравнению с другими отделами, у них представлены все известные ступени морфоло-гической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной и тканевой. Основные структуры тела следующие:

- Монадная, характеризуется наличием у клеток жгутиков 2, 4 и более, способ-ных к активному движению. Форма клетки - продолговато-овальная, нередко груше-видная, шаровидная. Одноклеточные, ценобиальные и колониальные организмы. У простейших водорослей монадная структура наблюдается в течение всей их вегета-тивной жизни, а у высокоорганизованных водорослей лишь в клетках, служащих для бесполового (зооспо­ры) или полового (гаметы) размножения.

- Пальмеллоидная или капсальная структура - соединения нескольких или многих неподвижных клеток, погруженных в общую слизь временно или постоянно.

- Коккоидная - неподвижные клетки, имеющие оболочки различной формы, оди­ночные или соединенные в колонии разнообразного типа, но не нитчатые.

- Нитчатая структура - сложение неподвижных клеток в нити, состоящие из одного или нескольких рядов клеток.

- Гетеротрихальная (разнонитчатая). Водоросли состоят из стелющихся по суб­страту нитей горизонтальных и отходящих вверх от них вертикальных.

- Сифональная или сифоновая организация отличается отсутствием клеточных пе­регородок, так что талломы, часто крупных размеров, имеющие внешнюю расчле­ненность, формально - одна клетка с большим количеством ядер. Неклеточное строе-ние.

- Сифонокладальная - многоядерные клетки, соединенные в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы.

Особенности цитологической организации

Клетки многих примитивных, имеющих монадную организацию, водорослей, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей “голые”, т.е. ограничены снаружи только цитоплазматической мембраной (плазмолеммой). У большинства водорослей к наружи от плазмолеммы находится клеточная стенка, состоящая из целлюлозы и пекти­новых веществ. Нередко в толще клеточной стенки присутствуют добавочные компонен­ты: кремний (педиаструм), карбонат кальция (харовые водоросли). У неко-торых водо­рослей в стенке имеется хитин (кладофора). Клеточная стенка может нести различные выросты.

В цитоплазме различимы элементы ЭПС, рибосомы, митохондрии, аппарат Голь- джи, ядро или ядра, хроматофоры (хлоропласты). Хроматофоры различны по форме, многочисленные или одиночные. В матриксе хроматофоров находятся вклю-чения - пи­реноиды, особые белковые тельца, вокруг которых откладывается крахмал или близкие к нему углеводы.

Некоторое своеобразие имеет цитологическая организация водорослей монад-ной структуры. У них нет клеточной стенки. Цитоплазма занимает всю клетку. Нет вакуолей с клеточным соком, характерных для питательных растительных клеток. Имеющиеся ва­куоли - пульсирующие, выполняют экскреторную функцию, выделяют из клетки ненуж­ные продукты обмена веществ. Монадные клетки имеют кирпично-красный глазок или стигму, состоящий из двух частей - передний неокрашенный, двояковыпуклый, аналогич­но хрусталику глаза, и задний, более или менее чашевид-ный, содержащий пигмент близ­кий к каротину. Глазок - орган зрения, ориентирую-щий движение клетки под влиянием световых лучей (фототаксис). Монадные водо-росли имеют жгутики, от одного до мно­гих, преобладают двухжгутиковые формы (изоморфные или гетероморфные).

Размножение

Обычно различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение - процессы размножения, при которых части талло-ма отделяются без каких-либо заметных изменений в протопласте. Это деление кле-ток, у колониальных - распад колоний или образование новых поколений внутри клеток мате­ринской особи. Более специализированная форма вегетативного размно-жения - образо­вание толстостенных, переполненных запасными продуктами клеток, которые предназна­чены для перенесения неблагоприятных условий, их называют акинетами.

Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор, покидающих материнскую клетку. Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора (эдогониум) или 2, 4, 8 и более зооспор. Зооспоры имеют монадную структуру, не одеты оболочкой. У некоторых водорослей вместо зооспор образуются аплапоспоры или автоспоры неподвижные, без жгутиков. Гемизооспоры или амебои-ды - наиболее примитивные споры бесполого размножения. От зооспор они отлича-ются отсутствием жгутиков, а от автоспор, кроме того, и отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения. У ряда групп водорослей бесполое раз­множение отсутствует.

Половой процесс у водорослей состоит в слиянии двух специализированных гап­лоидных клеток, называемых гаметами в одну диплоидную клетку, называемою зиготой.

Хологамия - самый примитивный тип полового процесса - сливаются две взрослые особи (некоторые вольвоксовые).

Изогамия - сливаются подвижные и одинаковые по форме и величине гаметы.

Гетерогамия или анизогамия - сливаются подвижные гаметы, разных размеров. Большая крупная - женская, маленькая - мужская. Клетки, в которых образуются изо- и гетерогаметы - гаметангии.

Оогамия - высший тип полового процесса. В этом случае мужская подвижная ма­ленькая гамета - сперматозоид оплодотворяет более крупную неподвижную яйце-клетку. Клетки, в которых формируются сперматозоиды, называются антеридиями, а клетки, со­держащие яйцеклетки, оогонии.

Коньюгация - сливается содержимое двух вегетативных недифференцирован-ных клеток, выполняющих функцию гамет.

Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми - гомоталличными и раздельнополыми - гетероталличными.

В результате полового процесса образуется зигота. Чаще всего зигота окру-жается толстой оболочкой с запасом питательных веществ. Прорастает зигота сразу или более или менее продолжительного периода покоя.

Варианты циклов воспроизведения

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле развития водо­рослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редук­ционным делением, при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными, и, единственная диплоидная стадиия в цикле - зигота, а вся вегетативная фаза проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплобионтами. У других водорослей, наобо­рот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена гамета-ми, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра. Зигота без редукцион­ного деления прорастает в диплоидный таллом. Растения - диплобион-ты. У третьих, ре­дукционное деление ядра предшествует образованию зооспор и аплапоспор, развиваю­щихся на диплоидных талломах. Зооспоры прорастают в гап-лоидные растения, размно­жающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого разм-ножения. У этих водорослей имеет ме­сто чередование поколений: диплоидного бес-полого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

Принципы деления на классы

Во многих системах отдел зеленых водорослей делят на 3 класса:

- Кл. собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые - Chlorophyceae, Jsocontae характеризуется бесполым размножением обычно зооспорами с двумя- че­тырьмя, реже многими изоморфными жгутиками, иногда аплапоспорами. В классе пред­ставлены почти все ступени морфологической дифференциации таллома.

- Кл. Коньюгаты - Cоnjugatophyceae характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, т.к. бесполое размножение отсутствует, а половой процесс - коньюгация.

- Кл.Харовые водоросли - Charophyceae включает крупные водоросли со слож-ной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома. Бесполого размноже- ния нет. Половой процесс - оогамный. Половые органы - оогонии и антеридии - мно­гоклеточные, сложного строения.

Кл. Собственно зеленые или равножгутиковые водоросли (Chlorophyceae)

Занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей. В этом клас-се весьма полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома, кото­рые взяты за основу деления класса на порядки.

Порядок Вольвоксовые (Volvocales)

Сюда относятся монадные, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные, цено- биальные и колониальные водоросли, подвижные в течение вегетационной жизни. Жгу­тиков, чаще 2 (1 - 3). Ядро шаровидное, в центре клетки, хлоропласт один, чаше-видный париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части глазок, есть пульсирую­щие вакуоли. Большинство автотрофы, известны гетеротрофы и миксо-трофы. Размно- жение вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зи-гота прорастает по­сле периода покоя.

Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мел­ких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах. Это активные санитары загряз­ненных и сточных вод. Их используют в качестве показательных форм при био­логическом анализе загрязненных вод.

Среди представителей: дюналиелла солевая, вызывающая красное “цветение” воды в перенасыщенных солью водоемах - одноклеточная водоросль, покрытая тон-ким и нежным перипластом (нет клеточной стенки). В процессе жизнедеятельности в ней нака­пливаются каротиноиды, придающие окраску. Размножение у нее в основном вегетатив­ное, путем продольного деления клетки в подвижном состоянии. Половой процесс - хо- логамия.

Хламидомонас хоботковый имеет плотную двухконтурную оболочку, спереди об­разующую выпячивание - носик. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загряз­ненных водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вы­зывает зеленое “цветение” как одним видом, так несколькими видами рода. Беспо-лое размножение зооспорами. Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются внут-ри ма­теринской клетки так же, как зооспора, но в большем количестве (32-64) и соот­ветственно меньших размеров.

Гониум - ценобиальная форма. 16 клеток ценобия расположены в один слой, ок­руженный общеслизистой оберткой. Бесполое размножение - образование в каждой клет­ке молодых ценобиев. К концу вегетации - изогамия.

Пандорина - ценобий из 16 клеток, расположенных компактно, соприкасаясь боко­выми сторонами, в связи с чем преобретают многогранную форму. Бесполое размноже­ние как у гониума, половое размножение - гетерогамия.

Вольвокс - колонии в виде шаров диаметром до 2 мм, в периферическом слое от 20 до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками и со­единенных одна с другой плазмодесмами. В пределах колонии наблюдается диффе­ренциация клеток. Г ромадное большинство - вегетативные клетки, не принимающие уча­стия в размножении. Между ними более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них- партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало моло­дым дочерним колониям внутри материнской. Половой процесс - оога-мия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционно- го развития передали эстафету протококковым водорослям.

Порядок Протококковые (Proto^ccales) или Хлорококковые (Chlorococcales)

Порядок объединяет коккоидные формы, в основном это одноклеточные и це- нобиальные формы, реже колонии. В эволюционном плане зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла, утвердилась и приобрела широкое развитие коккоид-ная, типич­но растительная структура тела. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них сохранили пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние неподвижные и называются псевдо-цилиями. Наличие этих рудиментальных органелл доказывает происхождение прото-кокковых от вольвок- совых. Громадное большинство - микроскопические формы, лишь у немногих родов тал­лом может достигать крупных размеров. Форма клеток разнообразна, но преобладает ша­ровидная, элипсовидная и яйцевидная. Оболочка клеток всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, у низ-ших форм - пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или слизью, что помога­ет клетке парить в толще воды.

Основная масса протококковых водорослей - планктонные формы. Для них харак­терна миксотрофность, некоторые виды встречаются в симбиозе с другими организмами. Есть среди протококковых виды - эндофиты, живущие в инфузориях, в лишайниках.

У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наб­людается половой процесс, иногда они размножаются путем простого деления кле-ток. Бесполое размножение осуществляется гемизооспорами, зооспорами и автоспо-рами. Половой процесс встречается редко, в основном, это - изогамия, еще реже - гетерогамия. Оогамия известна лишь у немногих родов.

Наиболее примитивные одноклеточные хлорококковые похожи на хламидомо­нады, потерявшие подвижность: шаровидные клетки с пектино-целлюлозной оболоч-кой, чашевидным хроматофором с одним пиреноидом и с ядром в выемке хроматофо-ра, на­пример, хлорококк, встречающийся в пресных водоемах и на сырой земле. Разм-ножается хлорококк зооспорами. Половой процесс - изогамия. По внешнему виду на хлорококк похожа требуксия, отличающаяся формой хроматофора, который не пос-тенный, чаше­видный, а массивный, занимающий центральную часть клетки. Требук-сия живет на сы­рой земле, в нижней части стволов деревьев, на пнях, как водоросле-вый компонент вхо­дит в состав большинства лишайников.

Хлорелла - шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевид-ный, вернее колоколообразный хроматофор. Размножается хлорелла исключительно автоспо­рами, возникающими по 4 - 8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям, рас­пространена повсеместно. В водоемах - это типичный планктер. Встре-чается и в бентосе, на наземных субстратах, входит в состав лишайников. Хлорелла удобна для различных исследований, по количеству работ, посвященных хлорелле, она занимает первое место среди водорослей. Хорошо культивируется.

Сценодесмус, род, для которых характерен ценобий, преимущественно четы­рехклеточный с редкими шипами на оболочке краевых клеток. При размножении в каж­дой клетке колонии, образуется четыре автоспоры, которые внутри оболочки материн­ской клетки слагаются в молодую колонию.

Педиаструм характеризуется микроскопически мелкими пластинчатыми коло­ниями из разного кратного двум числа клеток. (от 4 до 128). Клетки многоядерные, рас­полагаются обычно концентрическими кругами вокруг центральной. Краевые клетки не­сут выросты стенки. Двужгутиковые зооспоры освобождаются через щель в стенке мате­ринской клетки и окружены слизистым пузырем. Постепенно они распо-лагаются в одной плоскости и образуют маленькую дочернюю колонию. Половой процесс - изогамия. Зи­гота переживает период покоя.

“Водяная сеточка” или гидродикцион обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Ценобии ее имеют вид сетчатого мешка до 1 м длиной. Каждая стенка петли - отдельная клетка длиной до 1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры. Внутри каж-дой клетки на­ходится сложно-расчлененный хроматофор со многими пиреноидами, под ним - много­численные ядра (до нескольких тысяч). При бесполом размножении протопласт клетки раскалывается на 7000 - 20000 двужгутиковых зооспор. Зооспоры не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, складываются в но-вую маленькую сеточку, ко­торая освобождается после расплывания оболочки мате-ринской клетки, постепенно уве­личивается в размерах. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также неко­торые пластинчатые и мешковидные, которые все же в начале онтогенеза имеют нитча- тую форму. Все клетки растения могут участвовать в росте растения, все могут образовы­вать споры и гаметы, за исключением клеток основания нити, которыми они прикрепля­ются. Клетки тела автономны: способны к регенерации, вегетативному размножению, а также способны становиться репродуктивными.

При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от 2 до 16 (32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной клетке) и продвигается к основанию нити. После периода движения зоо-спора останавли­вается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется к субстра- ту и прорастает в нить. При половом размножении в клетках возникают двухжгути- ковые гаметы в числе 4 (8) - 32 (64). Половой прцесс чаще изогамный, преобладает гетероталлизм. Четырехжгу­тиковая зигота прорастает в одноклеточный спорофит (спорофит впадает в период по­коя), который при созревании распадается на 4 - 16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспо­ры ведут себя так же как и зооспоры бесполого поколения.

Представителем является улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata), произрас-тающий прикрепленным к субстрату в быстро текущих чистых ручьях. Улотрикс образует нить из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, в протопласте имеется пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца.

У представителей рода ульва (Ulva) таллом двухслойный, пластинчатый дос-тигает крупных размеров, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату су-женным в короткий черешок основанием. Ульвовые в отличие от улотриксовых имеют паренхим­ное строение, преимущественно морские обитатели.

Энтероморфа (Enteromorpha) имеет два слоя клеток пластинки, которые на ранних стадиях развития разъединяются и талломы, принимают вид кишки или труб-ки с одно­слойной стенкой. Отсюда ее русское название - кишечница. Энтероморфа обитает как в морских так и в пресных водоемах.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales)

Слоевище представителей состоит из однорядных нитей, но нити эти ветвятся, и все слоевище дифференцировано на систему стелющихся и вертикальных разветв-ленных нитей - разнонитчатая структура. Большинство хетофоровых имеют на слое-вище так на­зываемые волоски или щетинки. У одних это - конечные клетки веточек, сильно вытяну­тые и лишенные содержимого. У других - это выросты оболочки. Хе-тофоровые преиму­щественно пресноводные организмы, у большинства из них тело покрыто тонким слоем слизи.

У хетофоры все нити погружены в плотную слизистую обвертку, которая имеет шаровидную или листовидную форму. Базальная часть хетофоры состоит из отдельных шаровидных клеток, от которых радиально расходятся вертикальные нити, густо разветв­ленные у вершины.

К этому же семейству относится интересная водоросль фричиелла (Fritschie-lla), единственный вид, который приспособился к существованию в почве. Под по­верхностью почвы простилаются стелющиеся нити, от которых вниз отходят ризои-ды, а вверх - вертикальные нити. Последние, достигая поверхности почвы, густо вет-вятся, об­разуя пучки ветвей.

Тенденция к редукции вертикальной системы привела к образованию большо- го числа стелющихся форм. Все стелющиеся представители семейства, как правило, эпифи­ты или эндофиты. Таковой является широкораспространенная водоросль трен-теполия (Trentepohlia), ее скопления образуют порошковатые агрегации оранжевого или бурого цвета на камнях, пнях, стволах деревьев, деревянных постройках. Ее цвет обусловлен присутствием в клетках гематохрома. Особенно обильно эта водоросль растет в условиях влажного тропического климата. Многие виды трентеполии являются водорослевым компонентом лишайников - с приспособлением к наземному образу жизни: вегетативное размножение и бесполое, при бесполом образуются спо-рангии на ножках, которые раз­носятся ветром.

Размножение водорослей порядка хетофоровых напоминает размножение улот- риксовых: четырехжгутиковые зооспоры, изогамия, у морских форм - изоморф-ная смена поколений.

Порядок Сифоновые (Siphonales)

В порядок сифоновых объеденены водоросли не имеющие клеточного строе-ния. Их крупное, сложно устроенное тело представляет собой одну клетку с множест-вом ядер или большое число многоядерных клеток.

Внутреннее строение сифоновых характеризуется наличием центральной ва-куоли и пристенного слоя цитоплазмы с множеством ядер. Многочисленные хлоро-пласты об­ладают дисковидной или веретеновидной формой. В хлоропластах имеют-ся, кроме обычных, два специфических пигмента - сифонеин и сифоноксантин. Сифо-новые - груп­па довольно древняя. Общее число ныне живущих видов 400 - 500;

больше 90% из них - морские. Размножение - вегетативное и половое. Бесполого раз­множения у большинства представителей нет. Половой процесс гетерогамный, реже изо- гамный. Большинство этих водорослей диплобионты. Редукционное деление ядер имеет место перед образованием гамет. У некоторых обнаружена смена генера-ций (изо- и гете- роморфная).

Род бриопсис (Bryopsis) широко распространен в Черном море, произрастает на небольшой глубине. Растение имеет малоразветвленное корневище с ризоидами, от кото­рого вверх растут толстые нити с перисто расположенными боковыми ветвя- ми. У осно­вания каждого перышка имеется заметная перетяжка, но до образования репродуктивных органов настоящих перегородок не образуется. Все растение - одна громадная клетка с непрерывной вакуолью.

Каулерпа (Caulerpa) - горизонтально стелющееся разветвленное цилиндричес- кое корневище снизу несет разветвленные ризоиды, на верхней стороне - ряд верти-кально стоящих ассимилирующих побегов в виде нитей, уплощенных ветвей, листо-подобных образований.

Среди водорослей с сифонокладальной структурой следует отметить кладофо-ру. Виды кладофоры распространены в морских и пресных водах, имеют нитчатый, обильно разветвленный таллом, состоящий из вытянутых цилиндрических клеток. Под толстой и сложной, не ослизняющейся оболочкой располагается постенная ци-топлазма, содержа­щая многочисленные ядра. Талломы кладофоры образуют скопле-ния “тины” грязно­зеленого цвета, неслизистые на ощупь. Бесполое размножение осу-ществляется зооспо­рами, развивающимися в большом количестве в клетке, не отли-чимой по форме от обычных вегетативных. Зооспоры двух- или четырехжгутиковые. Половой процесс изо- гамный, гаметы двухжгутиковые мельче зооспор. У морских представителей установлена изоморфная смена генераций. Зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит.

У пресноводных представителей иной цикл развития. Эти виды являются дип- лобионтами, редукционное деление предшествует образованию гамет, кроме того, на­блюдается бесполое размножение зооспорами, перед образованием которых редук­ционное деление отсутствует, так что зооспоры содержат диплоидные ядра и разви­ваются в диплоидные талломы.

По-видимому, сифоновые водоросли были более обильно представлены в отда­ленные геологические периоды. Эта группа оказалась неудачным направлением эволю­ционного процесса по линии неклеточного строения. В настоящее время выми-рающие роды, бедные видами, живут преимущественно в тропиках.

Класс Коньюгаты, или Сцеплянки (Conjugatophyceae)

Коньюгаты - одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли. Космо­политы, встречаются на всех континентах. Живут неприкрепленными в пресных во­доемах, реже в сырых местах в земле. Класс включает около 4500 видов. Их особен-ности

- полное отсутствие жгутиковых стадий (зооспор и снабженных жгутиками га-мет) и осо­бый тип полового процесса в виде коньюгации. Образование зигот у коньюгат - явление довольно редкое. В вегетативном состоянии все гаплобионты. В большинстве случаев одноклеточные коньюгаты размножаются обычным вегетатив-ным делением в попереч­ной плоскости, а нитчатые - распадением нитей на отдельные клетки. Клетки коньюгат одноядерные, хроматофоры крупные, лентовидные.

Своебразный половой процесс - коньюгация.

При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг дру­гу. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срас-тающиеся концами. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и получает-ся сквозной канал, через который содержимое одной клетки в течении нескольких ми-нут перемеща­ется в другую и сливается с ее протопластом, сжавшимся к этому време-ни. Чаще содер­жимое клеток соединяется в коньюгационном канале. Кроме описан-ной выше лестнич­ной коньюгации изредка наблюдается боковая коньюгация (иногда у тех же видов) - через боковой канал нах поперечной перегородкой содержимое клетки переходит в соседнюю клетку той же нити.

У одноклеточных водорослей при половом размножении две сблизившиеся клетки окружаются слизью, оболочки клеток раздвигаются и выходящие из них протопласты сливаются.

Зигота прорастает после периода покоя. Этому предшествует редукционное деле­ние диплоидного ядра.

В основе деления класса на порядки: морфологический тип тела, особенности кле­точной оболочки.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales)

Нитчатые неветвящиеся ярко-зеленые водоросли пресных водоемов. Состоят из одного ряда цилиндрических клеток, одетых цельной оболочкой без пор и слизис-тым чехлом. Благодаря чехлу нити зигнемовых и их скопления слизистые на ощупь. Важней­шими систематическими признаками при выделении родов у зигнемовых во-дорослей является форма и положение хлоропласта: осевой пластинчатый, осевой звездчатый или постенный спирально- лентовидный.

Спирогира (Spirogyra) - самый обширный род среди зигнемовых (около 340 видов)

- имеет спиральнозакрученные зеленые ленты хлоропласта (от1 до 16). По средней линии хлоропластов у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды. Ядро крупное с ясно заметным ядрышком. У спирогиры известны покоящееся состоя-ние вегетативных клеток, служащиеся для размножения - апланоспоры, акинеты, ко-торые образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и раз-вития вторичной оболоч­ки.

Мужоция (Mougeotia) характеризуется хлоропластом в виде широкой осевой пла­стинки. Хлоропласт подвижен. При ярком освещении он поворачивается на 90 градусов вокруг своей оси и выглядит узкой зеленой полоской, проходящей по сере-дине клетки.

Зигнема (Zygnema), ее без труда можно узнать по двум крупным хлоропластам звездчатой формы. В центре клетки, между хлоропластами лежит ядро.

Порядок Десмидиевые (Desmidiales)

Десмидиевые в основном одноклеточные водоросли, реже встречаются коло-нии, образующие длинные нити. Типичная клетка состоит из двух половинок, полу-клеток, соединенных между собой более узкой частью - перешейком.Симметрия очер-таний кле­ток отражается на симметрии протопласта и хлоропластов. Ядро у боль-шинства видов десмидиевых занимает центральное положение, располагаясь посере-дине между хлоро- пластами двух половинок. Внешний вид зависит от того, с какой стороны их рассматри­вать. Клетки обладают слизистой оболочкой с порами, откры-тие которых регулируется клеткой. Поры служат для выделения отбросов и предо-хранения клетки от нежелатель­ных потерь клеточного вещества. Десмидиевые водо-росли способны двигаться с помо­щью особой слизи, которая выделяется через спе-циальные поры, размещенные на кон­цах клеток.

Вегетативное размножение: вначале ядро, лежащее в районе перешейка делит-ся митотически, ядра расходятся к центрам обеих полуклеток. После того, как ядра передви­нулись в полуклетки, в середине образуется перегородка. Две старые полу-клетки отде­ляются одна от другой. В каждой новой клетке 1/2 оболочки старше дру-гой.

Половой процесс у этих водорослей встречается довольно редко. В зиготе в пери­од покоя ядра гамет лежат рядом. Их слияние происходит перед прорастанием. Одновре­менно наблюдается разделение протопласта на две части. В результате одно из ядер в ка­ждом вновь образованном протопласте отмирает, а другое увеличивается в размерах: об­разуется два проростка. В дальнейшем, посередине каждого проростка формируется пере­тяжка. Два проростка, как правило, имеют различные половые зна-ки.

Встречаются десмидиевые в небольших малопроточных водоемах, на болотах, в речках среди обрастаний. Предпочитают мягкие воды с низким рН. Большинство из них - бентосные организмы. Космополиты, но в определенных географических зонах являются эндемиками. Уникальные черты организации, особенности оболочки, свое-образие веге­тативного деления и полового размножения указывают на необходимо-сть экологическо­го подхода к местообитаниям десмидиевых водорослей. Представители:

Клостериум (Closterium) - клетки одиночные, имеют форму полумесяца, без пере­тяжек, ядро находится в цитоплазматическом мостике, в каждом рожке полуме-сяца - по хроматофору.

Пениум (Penium) - клетки палочковидной формы, с закругленными концами, без перетяжек, полуклетки почти изодиаметрические.

Космариум (Cosmarium) - клетки округлые, с перетяжкой посередине.

Десмидиум (Desmidium) - короткие треугольные клетки без перетяжек соеди-нены

в нити.

Класс Харовые (Charophyceae)

Класс насчитывает около 300 видов. Харовые водоросли, харофиты, лучицы, свое­образные растения напоминают по внешнему виду хвощи. Растения пресновид-ные, мак­рофиты. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция. Высота слоевища от20 - 30 см до 1 м. Тонкое многоклеточное слоевище состоит из центрального талло-ма и отходящих мутовчатых ответвлений. Прикрепление к субстрату при помощи ри-зоидов. Членисто­мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоя­нии друг от друга располагаются мутовки коротких равновели- ких боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до несколь-ких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.

Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одно­клеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, назы-ваемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один ан­теридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первона-чально зеленые, созревшие кирпично-красные.

Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйце-клетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана субери-ном и кремне­земом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жи-ра. После перио­да покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один пророс-ток (три ядра деге­нерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все расте-ния харовых водорос­лей гаплоидны.

Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образую­щимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укореняющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.

В пресных водоемах с мягким илистым грунтом хары образуют обширные за­росли. При интенсивном освещении вырастают невысокие побеги с тесно скученны-ми побегами, при рассеянном свете - вытянутые немногочисленные побеги. На побе-гах ха- ровых водорослей развивается множество эпифитов. В густых зарослях жест-ких хар на­ходят приют и защиту молодь рыб и другие мелкие животные. В водоемах при обильном развитии харовых водорослей отсутствуют личинки комаров. Ооспоры являются источ­ником пищи для водоплавающих и перелетных птиц. “Харовый” мер-гель - компонент лечебных грязей. Используют хару в качестве удобрения на кислых почвах.

По сложности строения вегетативных и половых органов (многоклеточных), по наличию проростка при развитии зиготы харовые отличаются от других зеленых водо­рослей. Однако состав пигментов, наличие крахмала, гаплоидность свидетельст-вуют о том, что харовые водоросли - специализированная ветвь зеленых водорослей.

В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:

Нителла (Nitella). Отличается разветвленными “листьями”, членики разветвле-ний обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений “листа”, выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на “стеб-лях” нет.

Хара ^hara). “Листья” с “прилистниками”, хорошо развита однослойная и много­слойная “кора”. Половые органы обычно располагаются парами. Распростра- нены хара вонючая (Chara foetida) - тонкостебельное жесткое растение с длинными “листьями” - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся неветвящимися “листья-ми”.

Отдел Желто-зеленые или разножгутиковые водоросли (Xanthophyta)

Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в раз­личных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в поч­ве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений. У предс-тавителей встре­чаются все основные типы структуры тела.

Хлоропласты желтл-зеленых водорослей окрашены в светло- или темно-жел-тый цвет из-за хлорофиллов а и с, а и b каротинов (преимущественно) и ксантофил-лов. За­пасной продукт - масло, хризоламинарин и волютин.

Значительное многообразие отмечено в строении клеточной оболочки: тонкий и нежный перипласт, оболочка цельная или двустворчатая, инкрустация оболочки изве­стью, кремнеземом или солями железа.

Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распа-дом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Бесполое размноже-ние осу­ществляется двужгутиковыми зооспорами или автоспорами. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией. При неблагоприятных условиях образу­ются цисты со слабо окремневшей оболочкой, состоящей из двух неравных частей.

Подвижные формы, в том числе зооспоры и гаметы имеют два неравных жгу-тика, передний перистый, задний бичевидный, у них имеется также красный глазок.

Желто-зеленые водоросли как автотрофы участвуют в создании первичной про­дукции, являются компонентами пищевых цепей; наравне с другими водорослями обра­зуют сапропель. Могут служить показательными формами при определении сте-пени за­грязнения воды. Почвенные формы способствуют повышению плодородия.

В эволюционном плане отличается параллелизм форм с зелеными водоросля-ми и с золотистыми (по набору пигментов и по продуктам запаса).

Среди представителей наиболее часто встречаются:

-Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извес­ти в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1 - 2 мм с типично сифональной структурой.

-Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

К отделу золотистых водорослей относятся водоросли, преимущественно мик­роскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пиг-ментов здесь обнаружены хлорофиллы а и с и каротиноиды: каротин, ксантофилл, фукоксантин. Запасной продукт - лейкозин.

Распространены по всему земному шару, чаще встречаются в умеренных широ-тах, живут в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Развивают­ся обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Это - типич­ные планктеры, есть эпифиты. Типы структуры тела: амебоидная, монад-ная, пальмелло- идная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, есть один представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия. Покровные части клетки золотистых водорослей имеют систематическое значение.

Размножаются простым делением клетки, путем распада колоний или много­клеточного таллома на отдельные части. Встречается бесполое размножение одно- или двужгутиковыми зооспорами, амебоидами или автоспорами. В результате поло-вого про­цесса (изогамия или хологамия) образуются кремнистые цисты.

Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоемов, участвуют в обра­зовании отложений сапропеля. Некоторые виды могут вызывать “цветение” воды, прида­вая ей запах рыбьего жира и ухудшая ее питьевые и технические качества.

Отдел состоит из 5 классов (в зависимости от морфологического типа тела).

Хромулина (Chromulina) - широко распространенная водоросль, планктонная, под­вижная, с одним жгутиком водоросль, которая хорошо выдерживает лаборатор-ные усло­вия.

Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от ка-ких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые во-доросли обна­руживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Предположительно, они дали начало диатомовым водорослям.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организ-мов, резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек.

Окраска водорослей зависит от набора пигментов, среди которых преобла-дают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлоро-филлы а и с. Запасные питательные вещества: масло, волютин, лейкозин.

Панцирь водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедея­тельности. Он состоит из двух почти равных частей, по конструкции напоминает ко­робку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствую- щую короб­ке. Створки бывают круглые, элиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, тре­угольные, четырехугольные,булавовидные, клиновидные. К каждой створке примыкает поясковый ободок, окаймляющий загиб створки. Поясковый ободок эпитеки своим сво­бодным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним не срастаясь.

Характерно, что панцирь симметричен. Известны три основные взаимоперпен- дикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря. У водорослей, обладающих радиальной симмет-рией, пан­цирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Форма панциря и соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водо­рослей, а более детальное определение возможно при учете рисун-ков на створках. Стен­ки панциря пронизаны регулярно повторяющимися мельчайши- ми отверстиями - арео­лами, затянутыми пленкой, ареолы составляют 10 - 75 % пло-щади створки. Участки, лишенные ареол - центральные, осевые и боковые поля.

Отдел кремнеземок подразделяется на два класса:

Класс Центрические - клетки одиночные или соединенные в нитевидные коло-нии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены беспорядочно или радиа-льно, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно морские водо-росли.

Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линей­ные, ланцетные, элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бенто­се на различных субстратах.

Планктонные виды - пассивно плавающие организмы имеют приспособления для уменьшения массы клеток и увеличения поверхности панциря, способствующие парению в толще воды (малые объемы протопласта, мелкие хлоропласты, наличие масла). Пан­цирь тоньше и легче, чем у бентосных форм. Некоторые клетки способны выделять слизь. Бентосные водоросли способны к передвижению по субстрату.

Чаще диатомовые водоросли размножаются вегетативным делением клетки на две половинки. Из-за твердого панциря процесс деления клетки своеобразен: эпитека и гипо­тека расходятся, оставаясь соединенными только краями поясковых ободков, протопласт и хлоропласты или хлоропласт делятся на две части, ядро также делится митотически. После разделения клетки, каждая из дочерних получает только полови-ну материнского панциря и достраивает недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т.е. гипоте­ку. Две дочерние клетки оказываются несходными по разме-рам, одна сохраняет размеры материнской, а другая становится меньше, т.е. у неко-торых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в три раза.

У многих планктонных диатомей обнаружены микроспоры - мелкие тельца, воз­никающие в клетках в количестве от 8 до 16 (до 100).

Ауксоспоры “растущие споры” - сильно разрастающие при своем образовании. Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результа- те их деления и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда свя­зано с половым процессом. У пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раз­двигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоид-ные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются). У центрических водорослей аукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гапло­идных ядра, два из них редуцируются, а два сли-ваются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору. После созревания ау- коспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы.

Диатомовые водоросли живут повсюду, они завоевали все типы современных во­доемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качест­венно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Важны-ми эколо­гическими факторами для диатомей являются температура, характер грунта водоема и степень его освещенности, соленость воды, географическая зона. Диатомеи служат по­стоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых целях для многих орга­низмов. Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат хоро­шими индикаторами загрязнения морской воды различ-ными стоками и нефтепродукта­ми, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диато­мовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении - диатомовые илы. Известна порода “диатомит”, которая на 50 - 80 % состоит из панцирей диатомовых во­дорослей. Благодаря пористости и адсорб-ционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинс-кой промышленности и в строительстве.

Наиболее распространены из диатомей:

- Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными кон­цами.

- Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо за­метной штриховатостью.

- Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые.

Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, отно-сятся к классу Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу (Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коро­бочки.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макро­скопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтова-то-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущест­венно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламина-рин, маннит (саха- роспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутст­вуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся

- пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация кле-ток с образованием тканей. Кора из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и физод. Поверхностные 1 - 4 слоя образованы мелкими клет­ками, вытянутыми по направлению к поверхности; они способны к активному делению, производить волоски и органы размножения - меристодерма. В центральной бесцветной части слоевища таких водорослей различают две группы клеток: внутри сердцевина (транспортная и механическая функции) и промежуточный слой, расположенный между корой и сердцевиной (таково строение, например, у ламинарии).

Слоевища бывают от микроскопических до гигантских. По форме: нитевидные, корковидные, шаровидные, мешковидные, пластинчатые, кустообразные, некоторые крупные имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в воде в вертикальном по­ложении. Все растут прикрепленными к грунту или к другим водорослям ризоидами или специальным образованием - базальным диском. Среди бурых водорослей нет ни одно­клеточных, ни колониальных. Почти все живут в морях.

У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слое­вища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются орга-ны бес­полого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размноже­ние осуществляется зооспорами (есть виды, размножаю-щиеся моно- или тетраспорами). Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два не-равных жгутика: передний - длин­ный, задний - короткий. Половое размножение - изогамия, гетерогамия и оогамия. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на беспо­лом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тет-распоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельно-полые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фу­кусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь спермато­зоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление. В зависимости от харак-тера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae)

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине. Половой процесс изо-. гетеро- или оогамный.

Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); осо­бенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дер-новинок, состоя­щих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся не-редко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд деле­ний клеточного ядра и формируется много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многокле-точные гаметангии, в которых раз­виваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаме­ты. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных много-слойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вер-шине или по краю слоеви­ща. У основания волосков на одних экземплярах развивают-ся крупноклеточные макро- гаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на дру-гих экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрога-меты. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоид- ное растение - спорофит, имеющее фор­му многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была опи-сана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовид­ный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она слу­жит примером гетеро-морфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтро­пических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветв­ленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4 - 8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поко-лений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тет­распоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочислен-ными антеридиями, даю­щими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, про-дуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворе­ния зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изо­морфной сменой поколений, у которой половой про-цесс - оогамия.

Класс Г етерогенератные (Heterogeneratae)

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у мно­гих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изо-гамный или оогамный.

Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60 - 100 м со значительным морфо-логическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчле- няются на лис­товую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В мерис-тодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются мил-лиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микрос-копически мелкие нитевидные муж­ские и женские гаметофиты (заростки). В антери- диях образуется по одному спермато­зоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит. Итак, для гетерогенаратных водорослей характер­на гетероморфная смена поколений. По-ловой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria), виды рода широко распространены в северных морях. Тал­лом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертика-ли от поверхности моря до глубины 200 м.

Макроцистис (Macrocystis), растущий на глубине 10 - 20 м, имеет ствол много­кратно разветвленный до 50 - 60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно рас­ширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добыва­ют во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических про­дуктов.

Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15 - 25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12 - 20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м). Всего таких пластин 24 - 40. Растет нереоци- стис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии фор­мируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколе- ний, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fuca-les).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветв­ленные ремневидные талломы длиной 0,5 - 1 м, 1 -5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный. Ко времени полового размноже- ния на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, име-нуемой инициаль­ной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из про-споры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Г аметофиты фукусовых обра-зуют вертикальные разветв­ленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии обра­зуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцекле- ток) и ан­теридии (64 сперматозоида) слизью выталкиваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окру-жающей воде. Оп­лодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель бере­говой зоны.

Саргассум (Sargassum) - “листья” пластинчатые или шиловидные. Ствол ко­роткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтро­пических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с не­жесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Почти все бурые водоросли распространены в морях и океанах. Живут, прик­репляясь к субстрату, образуя на больших территориях подводные леса. Многи