Эндомитоз

Эндомитоз – процесс, который приводит к образованию полиплоидных клеток. Это происходит вследствие блокады митоза либо сразу после премитотического периода интерфазы(G₂), либо на стадии профазы или метафазы, после чего клетки переходят в состояние интерфазы и могут приступить опять к репликации ДНК, что приводит к полиплоидии.

Рис.30. Эндомитоз.

Появление полиплоидных соматических клеток может происходить и в результате отсутствия цитотомии. Если такая двуядерная клетка снова вступит в синтетический период интерфазы, то оба ядра становятся не диплоидными, а тетраплоидными. Подобным образом образуются полиплоидные клетки в печени, эпителии мочевого пузыря и др. Характерно, что полиплоидизация встречается на терминальных этапах развития клеток, как правило, характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при образовании половых и стволовых клеток, а также в ходе эмбриогенеза (исключая провизорные органы).

17. Особенности строения метафазных хромосом. Типы хромосом. Хромосомный набор. Правила хромосом.

Основы цитогенетики. Строение и типы метафазных хромосом человека. Многие ученые в разных странах мира изучали хромосомы клеточного ядра. Однако только в 1955 году Тио и Леван установили, что в большинстве клеток у человека присутствует 46 хромосом. Хромосомы (в переводе – окрашенные тельца) формируются в начале деления клеток из хроматина интерфазного ядра. Хромосомы являются носителями наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение у большинства живых организмов, в том числе и у человека. Хроматин состоит из молекул ДНК, связанных с белками. Эти нити можно рассмотреть только при помощи электронного микроскопа. Они составлены из расположенных друг за другом микрочастиц – нуклеосом, диаметр которых около 10 нм. Нуклеосома имеет белковых остов, вокруг которого закручено молекула ДНК. В течение жизненного цикла клетки хромосомы подвергаются определенным изменениям. В периоде покоя и интерфазы они составляют хроматин клеточного ядра. В таком положении хроматин активно участвует в жизнедеятельности клетки, обеспечивая образование белков и молекул РНК. В S-синтетическом периоде происходит удвоение всех хромосом. Это необходимо для того, чтобы в результате деления вновь образовавшиеся клетки получили такой же набор наследственного материла, какой имела их предшественница. Во время деления нити хроматина сильно спирализуются, закручиваются и утолщаются, формируя видимые в световой микроскоп хромосомы. Именно поэтому основные сведения о строении хромосом были получены во время митоза. Так как к моменту деления хромосомы удвоены, то в световой микроскоп они видны состоящими из двух нитей – хроматид. Обе хроматиды объединены между собой в области первичной перетяжки – центромеры. Центромера делит хромосому поперек на две части – плечи, которые бывают короткими (p) и длинными (q).

В зависимости от расположения центромеры различают 3 типа хромосом: - метацентрические, в которых центромера расположена в середине хромосомы и плечи имеют одинаковый размер (p=q); - субметацентрические, центромера в которых сдвинута к одному концу хромосомы. При этом различаются короткие и длинные плечи; - акроцентрические, когда визуально можно определить у хромосомы только длинные плечи. При этом центромера располагается на конце хромосомы или близко от него. Некоторые хромосомы могут иметь дополнительные перетяжки, которые называются вторичными. Если вторичная перетяжка располагается близко к концу хромосомы, то отделяемый ею участок называется спутником.

Хромосомы, как отдельные структуры, становятся доступными для исследования только после значительной конденсации хроматина, которая наступает во время митоза (в соматических клетках), либо во время мейоза (при образовании половых клеток). Начавшаяся в профазе конденсация хроматина заканчивается в метафазе, поэтому, как правило, хромосомы изучаются на стадии метафазной пластинки.

В интерфазе хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, и определить их как отдельные структуры не представляется возможным.

В метафазе каждая хромосома имеет как бы иксобразную форму и состоит из двух идентичных половин - хроматид (сестринских хромосом), тесно прилежащих друг к другу только в области первичной перетяжки (центромеры), а на остальном протяжении между хроматидами видна большая щель. Центромера - это тот участок, где хромосома находится в деконденсированном состоянии, и к ней прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосомы на плечи. По положению центромеры выделяют три вида хромосом.

1. Метацентрические, у которых плечи имеют примерно одинаковую длину (т.е. центромера расположена посередине хромосомы).

2. Субметацентрические, у которых центромера смещена от середины, располагается субмедиально и делит хромосому на два плеча неравной длины. Верхнее всегда меньшее.

З. Акроцентрические, у которых центромера расположена почти на конце хромосомы, отделяя от длинного плеча очень короткое верхнее плечо.

Верхние короткие плечи принято обозначать буквой "р", а нижние длинные буквой "q". Характерной чертой для некоторых хромосом является наличие вторичных перетяжек, они возникают в участках неполной конденсации хромосом и располагаются в околоцентромерных участках 1-й, 9-й и 16-й хромосом. Вторичные перетяжки имеются также в 13-15 и 21 -22-й хромосомах, однако здесь они занимают удаленное от центромеры положение, отделяя небольшой концевой участок короткого плеча хромосом в виде спутника. Эти хромосомы называют спутничными. В этих хромосомах в области вторичной перетяжки сосредоточены гены, кодирующие р-РНК, и в прилежащих участках кариоплазмы образуются ядрышки. Поэтому такого рода вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. В хромосомных наборах одних людей указанные хромосомы имеют вторичную перетяжку, а в этих же хромосомах у других людей её может не быть