Двигательный аппарат бактерий

Многие бактерии способны к быстрому движению с помощью своеобразных бактериальных жгутиков или флагелл.

Основная форма движения бактерий – с помощью жгутика. Жгутики бактерий принципиально отличны от жгутиков эукариотических клеток. По числу жгутиков их делят на: монотрихи – с одним жгутиком, политрихи – с пучком жгутиков, перитрихи - с множеством жгутиков в разных участках поверхности (рис. 299).

Жгутики бактерий имеют очень сложное строение; они состоят из трех основных частей: внешняя длинная волнистая нить (собственно жгутик), крючок, базальное тельце (рис. 300).

Жгутиковая нить построена из белка флагеллина. Его молекулярный вес колеблется в зависимости от вида бактерий (40-60 тыс.). Глобулярные субъединицы флагеллина полимеризуются в спирально закрученные нити так, что образуется трубчатая структура (не путать с микротрубочками эукариот!) с диаметром 12-25 нм, полая изнутри. Флагеллины не способны к движению. Они могут спонтанно полимеризоваться в нити с постоянным шагом волны, характерным для каждого вида. В живых бактериальных клетках нарастание жгутиков происходит на их дистальном конце; вероятно, транспорт флагеллинов происходит через полую середину жгутика.

Вблизи клеточной поверхности жгутиковая нить, флагелла, переходит к более широкому участку, так называемому крючку. Он имеет длину около 45 нм и состоит из другого белка.

Бактериальное базальное тельце не имеет ничего общего с базальным тельцем эукариотической клетки (рис. 290 б, в). Оно состоит из стержня, связанного с крючком и четырех колец – дисков. Два верхних кольца диска, имеющихся у грамотрицательных бактерий, локализованы в клеточной стенке: одно кольцо (L) погружено в липосахаридную мембрану, а второе (P) – в муреиновый слой. Два других кольца - белковый комплекс «S»-статор и «M»-ротор, локализованы в плазматической мембране. К этому комплексу со стороны плазматической мембраны примыкает кольцевой ряд белков Mot A и B.

В базальных тельцах грамположительных бактерий имеется только два нижних кольца, связанных с плазматической мембраной.

Базальные тельца вместе в крючками можно выделить, оказалось, что они содержат в своем составе около 12 различных белков.

Принцип движения бактериальных жгутиков совершенно иной, чем у эукариот. Если у эукариот жгутики движутся за счет продольного скольжения дуплетов микротрубочек, то у бактерий движение жгутиков происходит за счет вращения базального тельца (а именно «S»- и «М»- дисков) вокруг своей оси в плоскости плазматической мембраны.

Это было доказано рядом красивых экспериментов. Так, закрепляя жгутики на подложке с помощью антител к флагеллину, исследователи наблюдали вращение бактерий. Было найдено, что многочисленные мутации по флагеллинам (изменение изгиба нити, «курчавость» и т. д.) не сказываются на способности клеток к движению. Мутации же по белкам базального комплекса часто приводят к потере движения.

Движение бактериальных жгутиков не зависит от АТФ, а осуществляется благодаря трансмембранному градиенту ионов водорода на поверхности плазматической мембраны. При этом происходит вращение М-диска.

В окружении М-диска Mot-белки способны к переносу ионов водорода из периплазматического пространства в цитоплазму (за один оборот переносится до 1000 ионов водорода). При этом происходит вращение жгутика с огромной скоростью, от 5-100 об/сек., что дает возможность бактериальной клетке перемещаться на 25-100 мкм в секунду.