Комплекс IY

В четвертый комплекс входят цитохромоксидаза, цитохромы а, а3 и двухвалентная медь. Основная функция – перенос электронов от цитохрома с до воды. Осуществляет перемещение Н+ в межмембранное пространство.

Последовательность промежуточных переносчиков протонов и электронов в дыхательной цепи приведена на рисунке 7.

Рис.7. Последовательность промежуточных переносчиков протонов и электронов в дыхательной цепи

Процесс начинается с переноса протонов и электронов от окисляемого субстрата на коферменты NAD+ или FAD. Это определяется тем, является ли дегидрогеназа, катализирующая первую стадию, NAD - зависимой или FAD - зависимой. В первом случае донорами водорода выступают изоцитрат, a - кетоглутарат, малат, а также пируват и глутамат.

Во втором случае сукцинат, ацил-КоА и a - глицерофосфат. Если процесс начинается с NAD⁺, то следующим переносчиком будет FMN.

От FMN протоны и электроны переносятся к коферменту Q. FAD - зависимыме дегидрогеназамы переносят протоны и электроны сразу на убихинон, минуя первый комплекс. Дальше пути электронов и протонов расходятся.

Кофермент Q действует как переносчик электронов на цитохромы.

В дыхательной цепи цитохромы служат переносчиками электронов и располагаются соответственно величине окислительно-восстановительного потенциала следующим образом: B, С₁, С, а, а₃. Атом железа в геме может менять валентность, присоединяя или отдавая электроны:

Электроны последовательно переносятся атомами железа цитохромов b и С₁, а затем поступают на цитохром С.

Цитохромоксидаза переносит электроны с цитохрома С на кислород.

Цитохромоксидаза кроме гема содержит ионы меди, которые способны менять валентность и таким способом участвовать в переносе электронов:

В переносе электронов участвуют сначала ионы железа цитохромов а и а₃, а затем ион меди цитохрома а₃. Следовательно, переход электронов на кислород с иона меди цитохрома а₃, происходит на молекуле фермента. Каждый из атомов молекулы кислорода присоединяет по два электрона и протона, образуя при этом молекулу воды.