Пластиды

Пластиды – специализированные полуавтономные двумембранные органоиды растений, выполняющие разнообразные функции.

Пластиды описал А. ван Левенгук (1676), но их подробное изучение связано с развитием биохимии и электронной микроскопии.

Пластиды различаются по форме, размерам, строению и функциям. В специализированных клетках обычно обнаруживается только один тип пластид.

Исходной формой пластид являются пропластиды, или архепластиды. Увеличиваясь в размерах, пропластиды превращаются в лейкопласты.

Лейкопласты в своем развитии превращаются или в хлоропласты, или в другие типы пластид: амилопласты содержат крахмал и превращаются в итоге в крахмальные зерна; липидопласты накапливают липиды и, подобно сферосомам, превращаются в масляные капли; протеинопласты накапливают белки и становятся их хранилищем.

Хромопласты представляют собой последнюю стадию существования хлоропластов: в них происходит разрушение зеленых пигментов, но длительное время сохраняются желтые и красные пигменты.

Происхождение пластид в филогенезе и онтогенезе остается неясным. Твердо установлено, что пластиды никогда не образуются заново; механизмы увеличения числа пластид в клетке, вероятно, разнообразны: деление, дробление, почкование. В изолированной культуре пластиды не могут существовать длительное время.

Хлоропласты – пластиды, в которых протекают все реакции фотосинтеза: фотофосфорилирование и фиксация углекислого газа. Форма и количество хлоропластов в клетках относительно постоянны и зависят от таксономической принадлежности организмов, а также от уровня полиплоидии (у полиплоидов пластид больше). Обычно в клетке содержится несколько десятков хлоропластов.

Впервые участие хлоропластов в процессах фотосинтеза показал Т. Энгельман (1883), хотя еще Ч. Дарвин считал, что хлорофилл – самое интересное из созданных природой органических веществ.

Способность хлоропластов осуществлять все процессы фотосинтеза тесно связана с их строением. Внутреннее содержимое хлоропластов называется строма. Строма содержит пластидные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Таким образом, хлоропласты обладают собственным белоксинтезирующим аппаратом.

Впячивания внутренней мембраны образуют тилакоиды, заполненные матриксом. Одиночные тилакоиды называются ламеллы (или фреты), комплексы (стопки) тилакоидов – граны. Мембраны тилакоидов содержат комплексы пигментов (фотосистемы) и аналоги грибовидных тел (фермент АТФ-аза).

Дополнительные функции пластид (в том числе, и хлоропластов) – те же, что и у митохондрий: регуляция водного режима, хранилище питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.

У фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий пластиды отсутствуют. Их функции выполняют разнообразные мезосомы: прокариотические тилакоиды, ламеллы и хроматофоры. У цианобактерий в цитоплазме имеются ламеллы, по структуре сходные с ламеллами высших растений.

У водорослей пластиды обычно называются хроматофоры. Форма хроматофоров: париетальные (постенные), чашевидные, кольцеобразные, цилиндрические, спиральные, звездчатые. Число тилакоидов в составе одной ламеллы – от 1 до 3. У зеленых водорослей имеются граны. Количество оболочек (мембран) различно: 2 (красные и зеленые водоросли), 3 (эвгленовые и пирофитовые) и 4 (золотистые, желто-зеленые, диатомовые и бурые). При наличии 4 мембран внешняя мембрана постепенно переходит в мембраны эндоплазматической сети и ядерной оболочки. В состав хроматофоров входит специфическая белковая структура – пиреноид. Вокруг пиреноида откладывается крахмал. Пиреноиды имеются также в пластидах некоторых моховидных.