Главная Случайная страница


Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным Как сделать объемную звезду своими руками Как сделать то, что делать не хочется? Как сделать погремушку Как сделать неотразимый комплимент Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами Как сделать идею коммерческой Как сделать хорошую растяжку ног? Как сделать наш разум здоровым? Как сделать, чтобы люди обманывали меньше Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили? Как сделать лучше себе и другим людям Как сделать свидание интересным?

Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника






В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФС1 и ФСП)





Каждая фотосистема содержит:

• во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);

• во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "кол­лекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих по­глощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.

ФС1 имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл АО — две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию ди­поль-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.

ПРЦ в ФСП представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСИ содержит особенно много хлорофилла В.

Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуще­ствляется следующим образом:

• возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный элек­трон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП);

• образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.

Таким образом, электроны переходят с более низкого энергети­ческого уровня на более высокий против градиента ОВП:

• ФС1 переводит электроны: Е'О + 0,4В —> Е'О - 0,4В (фоторе­акция I);

• ФСИ: Е'О + 0,8В -» Е'О - 0,15В (фотореакция II).

2. При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием

света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распа­даются, образуя протоны и О%. Этот кислород, освобождаю­щийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2: 2Н2О + свет = 4е + 4Н+ + О2. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:

• АТР;

• NADP ЧН + Н+.

Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP4H + Н+.

Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосис­темы к NADP. В фотореакции II (в ФСП) и фотореакции I (в ФС1) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света — эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" — экзергонический процесс, при этом образуется АТР. Линейную цепь фотопереноса электронов можно представить следующим образом:



• донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электро­нов Z (Мп-протеиду), от которого они через пигмент-680 пере­ходят к акцептору электронов в ФСП"гасителю" Q неиз­вестной химической природы (фотореакция II);

• следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химиче­ском и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны;

• далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохро-мы, он является компонентом частиц ФСП, тогда как цито-хром f и, вероятно, пластоциамин {Рс-Си-протеид, перенося­щий электроны) находятся в электронно-транспортных части­цах тилакоидной мембраны;

• от Рс электроны через пигмент-700 передаются еще неизвест­ному акцептору электронов в ФС1 — веществу X (фото­реакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обла­дает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом;

• затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет пере­нос электронов на NADP.

К описанной линейной цепи фотопереноса электронов отно­сится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.

3. Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое об­разование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е~ + Н+). Протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобо­ждаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстано­вительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение — внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.

Создающийся при этом градиент концентрации протонов за­ставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР.Мембранная АТРаза состоит из двух субъединии:

CF0;

CF1.

Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина

2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата

3. Фотодыхание у растений

1. В темновой фазе при использовании продуктов светового про­цесса (NADP Ч Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод.

В расчете на 1 молекулу СО2 (или Ох) получается: СО2 + 2[Н2]

+ энергия АТР(СН2О)+ Н2О.

Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой: СО2

+ 2(NADP Ч Н + Н+) + ЗАТР -> (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +

3(АДР + Р),

где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.

Цикл Кальвина главный путь ассимиляции СО2. Это цикли­ческий процесс, в который вводится СО2 и из которого выхо­дит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

карбоксилирование СО2. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза;



восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (вос­становитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций пред­ставляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;

регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глю­коза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфогли­церальдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов об­разуются различные фосфаты Сахаров.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла на­ходятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.

2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот.

У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь допол­няет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют четыре атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кисло­ты оксалоацетата.

Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстанов­ления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты):

• малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP Ч Н для цикла Кальвина;

• получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезо­филла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь за­мыкается.

У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспара-гиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими про­межуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синте­зируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавлива­ется до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропи­ков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, про­са). Отчасти это связано с тем, что карбоксилирующий фер­мент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина:

• карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минималь­ной концентрации СО2 происходит очень интенсивно;

• в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО2, которые ускоряют цикл Кальвина.

Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути асси­миляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергониче-ский и требует затраты 2 молей АТР.

Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза со­ставляет 30-45 °С, а для СЗ-растений - 15-25 °С.

3. Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосин­теза, который:

• сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2;

• в отличие от дыхания он не ведет к синтезу АТР.

Чем меньше концентрация СО2 и чем выше концентрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функиией рибулозобифоо-фат-карбоксилазы: рибулозобифосфат + СО2 -> 2фосфоглицерат + Н2О проявляется ее вторая функция: рибулозобифосфат + О2 —» фосфоглицерат + фосфогликолат.

Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глииина в митохондриях может синтезироваться серии:

• фосфогликолат + Н2О -» гликолат + фосфат (хлоропласты);

• гликолат + О2 —» глиоксилат + Н2О2 (пероксисомы);

• глиоксилат + [NH3] -> глицин (пероксисомы);

• 2глицин -> Серии + NH3 + CO2 (митохондрии). Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии.

Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом цикли­ческом процессе СЗ-растения могут терять до 50% ассимили­рованного СО2. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО2, которая и обу­словливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибуло-зобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).






Date: 2015-04-23; view: 484; Нарушение авторских прав

mydocx.ru - 2015-2020 year. (0.024 sec.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав - Пожаловаться на публикацию