В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФС1 и ФСП)

Каждая фотосистема содержит:

• во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);

• во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "кол­лекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих по­глощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.

ФС1 имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл АО — две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию ди­поль-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.

ПРЦ в ФСП представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСИ содержит особенно много хлорофилла В.

Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуще­ствляется следующим образом:

• возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный элек­трон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП);

• образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.

Таким образом, электроны переходят с более низкого энергети­ческого уровня на более высокий против градиента ОВП:

• ФС1 переводит электроны: Е'О + 0,4В —> Е'О - 0,4В (фоторе­акция I);

• ФСИ: Е'О + 0,8В -» Е'О - 0,15В (фотореакция II).

2. При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием

света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распа­даются, образуя протоны и О%. Этот кислород, освобождаю­щийся при фотосинтезе, происходит из Н₂О, а не из СО₂: 2Н₂О + свет = 4е + 4Н+ + О₂. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:

• АТР;

• NADP ЧН + Н+.

Освобождение протонов при фотолизе Н₂О уравновешивается использованием их при образовании NADP4H + Н⁺.

Цепь транспорта электронов идет от Н₂О через обе фотосис­темы к NADP. В фотореакции II (в ФСП) и фотореакции I (в ФС1) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света — эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" — экзергонический процесс, при этом образуется АТР. Линейную цепь фотопереноса электронов можно представить следующим образом:

• донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электро­нов Z (Мп-протеиду), от которого они через пигмент-680 пере­ходят к акцептору электронов в ФСП — "гасителю" Q неиз­вестной химической природы (фотореакция II);

• следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химиче­ском и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны;

• далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохро-мы, он является компонентом частиц ФСП, тогда как цито-хром f и, вероятно, пластоциамин {Рс-Си-протеид, перенося­щий электроны) находятся в электронно-транспортных части­цах тилакоидной мембраны;

• от Рс электроны через пигмент-700 передаются еще неизвест­ному акцептору электронов в ФС1 — веществу X (фото­реакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обла­дает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом;

• затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет пере­нос электронов на NADP.

К описанной линейной цепи фотопереноса электронов отно­сится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.

3. Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое об­разование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е~ + Н⁺). Протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобо­ждаются при окислении Н₂О и Pq. Окислительно-восстано­вительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н⁺ происходит на внешней стороне, а освобождение — внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.

Создающийся при этом градиент концентрации протонов за­ставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединии:

• CF0;

• CF1.

Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина

2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата

3. Фотодыхание у растений

Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО₂. Это цикли­ческий процесс, в который вводится СО₂ и из которого выхо­дит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

• карбоксилирование СО₂. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза;

• восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (вос­становитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций пред­ставляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;

• регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глю­коза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфогли­церальдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов об­разуются различные фосфаты Сахаров.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла на­ходятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.

2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот.