Генетика ячменю

Культурні ячмені разом з дикорослими утворюють давній за походженням і поліморфний рід Hordeum триби Triticeae. Представники цього роду досить поширені на всіх континентах, серед яких є однорічні і багаторічні, самозапильні і перехреснозапильні, диплоїдні (2n = 14), тетраплоїдні (2n = 28) і гексаплоїдні (2n = 42) види. Більшість видів ячменю багаторічні перехреснозапильні. З часу першої наукової класифікації К. Ліннея (1753 р.) систематики роду Hordeum присвячено багато праць, в яких розглянуто анатомо-морфологічні, еколого-географічні, цитогенетичні і біохімічні аспекти цього питання, але єдиної думки відносно систематики ячменю не досягнуто. Різні автори виділяють в складі роду від 2 до 6 секцій і від 25 до 50 самостійних видів.

Ячмінь посівний (Hordeum sativum) поділяється на три підвиди: ячмінь багаторядний (Hordeum vulgare), ячмінь дворядний (Hordeum distichum) і ячмінь проміжний (Hordeum intermedium), які відрізняються за числом фертильних колосків на уступі колосового стрижня. У багаторядного їх три, у дворядного один, у проміжного від одного до трьох на різних уступах. У виробництві вирощують тільки багаторядний і дворядний ячмінь.

У культурного ячменю виділяють ряд еколого-географічних груп. Сорти ярого ячменю, що вирощуються в Україні відносяться до трьох екологічних груп: Степової, Лісостепової, Західноєвропейської, а озимого до південноукраїнської, північнокавказької і центральноєвропейської.

Степова група характеризується посухостійкістю і високим вмістом білку в зерні, лісостепова середньою посухостійкістю. Західноєвропейська група – вологолюбива і стійка до кислих ґрунтів, рослини високорослі з довгим колосом. Південноукраїнська група характеризується підвищеною зимо - і посухостійкістю. Північнокавказька група найбільш зимостійка, рослини високорослі добре облистені, дрібно зерні. Центральноєвропейська група характеризується середньою і низькою посухостійкістю, зимостійкість від низької до вище середньої.

Каріотип культурного ячменю складається із семи субметацентричних хромосом довжиною 6-8 мкм. Найбільш довга перша хромосома, сама коротка п’ята (Рис 1). Шоста і сьома хромосоми мають супутники. Супутник шостої хромосоми довший чим у сьомої.

Хромосоми ячменю у фазі пахітені утворюють скручені і вкорочені фігури (Рис 2). Краще вони розпізнаються в діакінезі і метафазі.

Міжвидові схрещування. Всі форми ячменю, які вирощуються навіть найбільш віддалені географічно, утворюють при схрещуванні, за незначним виключенням фертильні гібриди також успішно з утворенням фертильних гібридів, схрещуються культурні ячмені з дикорослими видами Hordeum spontaneum i Hordeum agriocrithon. Ці види ячменю подібні і за морфологією хромосом. Таким чином види секцій Nevski характеризуються сумісністю при гібридизації, тобто генетичною спорідненістю. У Hordeum vulgare є домінантний ген несумісності, який зчеплений з геном ddt (стійкість до ДДТ). Цей ген локалізований в 7 хромосомі, за функціонуванням він подібний до генів м'якої пшениці Кr1 (5А) Кr2 (5В), які контролюють схрещуваність пшениці з житом і з Hordeum bulbosum.

Hordeum bulbosum включає диплоїдні (2n = 14) і автотетраплоїдні (2n = 28) форми, автоплоїдність яких встановлена за морфологією соматичних хромосом і за наявністю квадривалентів в метафазі 1 мейозу. Результати його гібридизації з культурним ячменем залежить від направлення схрещувань і від співвідношення геномів вихідних форм, а також від їх генотипічних особливостей. Схрещування Hordeum bulbosum (2n = 28) з Hordeum vulgare (2n = 14) були безрезультатні, в реципрокних схрещування при тому ж співвідношенні геномів 1:2 спостерігається в залежності від сорту культурного ячменю певна кількість насіння, що зав’язалося. Отримані з використанням культури зародків гібридні рослини були триплоїдними і майже стерильними з фенотипом близьким до виду запилювача.

При гібридизації в співвідношенні геномів Hordeum vulgare і Hordeum bulbosum 1:1 можливе утворення гаплоїдів. Гібридизація на диплоїдному рівні дає переважно гаплоїди типу Hordeum vulgare або веде до утворення стерильних гібридів подібних до Hordeum bulbosum і рідко рослин, які не схожі ні на гібриди ні на батьківські форми. При запиленні тетраплодів Hordeum vulgare (2n = 28) пилком Hordeum bulbosum (2n = 28) отримані тільки дигаплоїди типу Hordeum vulgare. Відомий випадок виникнення в реципрокному схрещуванні трьох рослин дигаплоїдів Hordeum vulgare, які виникли за свідченням автора в результаті андрогенетичного розвитку диплоїдних ядер пилкових зерен. Ці результати можливо розглядати як доказ у відсутності геномів Hordeum bulbosum і форм, які вирощуються. Із подібним успіхом схрещуються Hordeum bulbosum з іншими видами ячменю.

Аналізуючи результати міжвидової гібридизації, слід відмітити, що відносно часто утворюється гіногенетичний (а інколи андрогенетичний) розвиток зародка після запилення, а у випадку запліднення – процес елімінації геномів (або окремих хромосом) при перших поділах зиготи і утвореннях зародка. Утворення гаплоїдів при схрещуванні Hordeum vulgare з Hordeum bulbosum є результатом елімінації хромосом Hordeum bulbosum в період розвитку гібридного зародка.

Схрещування Hordeum vulgare з представниками інших секцій в більшості випадків не дають повноцінних гібридів. Для гібридів Hordeum murinum з Hordeum vulgare і Hordeum spontaneum характерні сублетальні явища: низький відсоток зав’язування насіння і загибель проростків. Таким чином, за свідченням багатьох дослідників, через весь рід Hordeum проходить могутній бар’єр репродуктивної ізоляції, посиленої самозапиленням, і який свідчить про еволюційну відмінність його членів. Серед механізмів видоутворення в межах роду виявлені авто і алополіплоїдія, автоалоплоїдія, великі і дрібні структурні перебудови хромосом, а також генетичний контроль гомологічної кон’югації. Широко розповсюджений також феномен елімінації геномів і хромосом при віддаленій гібридизації. Він проявляється при міжвидових і при міжродових схрещуваннях ячменю з житом, пшенице, егілопсом. Отримання гаплоїдів шляхом гібридизації з Hordeum bulbosum знаходить широке застосування в селекції.

Міжродові схрещування. В природних ценозах часто спостерігали міжродові гібриди ячменю, що свідчать про сумісність між родами триби Triticeae. Однак штучні схрещування ячменю з представниками інших родів тривалий час були безрезультатними. Застосування методу культури зародка значно розширили можливості віддаленої гібридизації і в даний час синтезовані гібридні форми ячменю із пшеницею і житом. Значний інтерес представляють схрещування між ячменем і елімусом (колосняком).

Гібриди Elymus сanadensis (2n = 28) з Hordeum bogdanii (2 п = 14) були подібні до елі мусу, але проміжні за деякими ознаками колосу і стерильні. Гібридизація цього виду елімусу з Hordeum vulgare дала гібрид зі стабільним числом хромосом (2n = 21), який має в мейозі переважно уніваленти. Він повністю стерильний і фенотипово подібний до елімусу.

Також отримані гібриди ячменю з декількома видами пирію. В останній час значну увагу приділяють гібридизації ячменю з житом з надією створити нову форму подібну тритикале.

Схрещування ячменю з пшеницею тривалий час були не результативні. Гібридизацію сортів ячменю в якості материнської форми із сортами м'якої, диплоїдної і тетраплоїдної пшениці проводилися різними методами (на зрізаних і кастрованих колосах ячменю, за стимуляції гібереліновою кислотою, вирощування гібридних зародків на ендоспермах-няньках, які розміщені на живильному середовищі. Ячмінно-пшеничні гібриди стерильні більш схожі на пшеницю і характеризуються великим стеблоутворенням.

Пшенично-ячмінні гібриди отримати складніше. Також отримані гібриди між Hordeum vulgare і пшеницею Тімофєєва.

На основі ячмінно-пшеничних гібридів у м'якої пшениці отримані доповнені і заміщені лінії з хромосомами ячменю і лінії з транслокованими від ячменю ділянками хромосом.

Результати міжродової гібридизації ячменю свідчать про відокремленість роду Hordeum від інших представників триби Triticeae. Тільки в поодиноких комбінаціях схрещування можливо говорити про спорідненість геномів.

Внутрішньовидова генотипова мінливість вивчена в більшій мірі для культурного ячменю. Різноманітність форм отриманих у процесі селекції і природні форми роду Hordeum зібрані в генетичних колекціях. Серед представників культурного ячменю, який є самозапильною культурою, є лінії які схильні до спонтанної гібридизації.

При аналізі походження культурного ячменю в даний час загальноприйнятою є теорія згідно якої шестирядні ячмені утворилися від дворядних і конкретно від форми Hordeum spontaneum.