Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита

Женский генеративный орган покрытосеменных растений называется Пестиком. Он состоит из Рыльца, столбика И Завязи. В завязи цветка в виде небольших бугорков плодолистика образуются Семяпочки. Клетки бугорка семяпочки в результате ряда быстро идущих митозов разрастаются. Из вершины бугорка образуется центральная часть семяпочки — Нуцеллус, А из нижней части бугорка — Семяножка.

В одном из слоев ткани нуцеллуса закладывается так называемая Археспориальная клетка семяпочки. Она благодаря усиленному росту и задержке деления имеет большие размеры по сравнению с другими клетками нуцеллуса. Ядро в ней более крупное, а цитоплазма вязкая.Археспориальная клетка сразу или в результате одного-двух делений дифференцируется в Материнскую клетку мегаспор (материнскую клетку зародышевого мешка), Которая интенсивно растет, увеличивается в размерах и затем путем двух делений мейоза дает начало четырем гаплоидным клеткам (тетрадамегаспор). Этот процесс образования мегаспор называется мегаспорогенезом.Дальнейшие изменения, претерпеваемые мегаспорами и ведущие к образованию зародышевого мешка, совершаются в процессе развития женского гаметофита. Из четырех мегаспор тетрады развивается только одна, а три другие дегенерируют и отмирают. Из оставшейся мегаспоры формируется одноядерный зародышевый мешок. Она крупнее других мегаспор и содержит больше цитоплазмы. Ее ядро делится путем митоза и дает начало двум дочерним ядрам, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, образуя двухъядерный зародышевый мешок.Нижнее ядро, расположенное ближе к пыльцевходу (микропиле), получило название Микропилярного, А верхнее, расположенное ближе к халазе, через которую семяпочка снабжается питательными веществами, называется Халазальным.

19. Согласно Polygonum-типа зародышевый мешок возникает из нижней клетки тетрады мегаспор. В начале эта клетка одноядерная, но вскоре ее ядро делится и образуются два ядра, которые отходят к противоположным полюсам, образуя двух ядерный зародышевый мешок. В это же время, в центральной части клетки образуется распределительная вакуоль. Затем ядра делятся снова, образуя четырех ядерный зародышевый мешок. В свою очередь каждое из четырех ядер вновь делится и при этом образуется восьми ядерный зародышевый мешок. В результате трех последовательных делений у каждого полюса клетки зародышевого мешка возникает группа из четырех ядер, причем эти группы разделены большой вакуолью, занимающей центральную часть клетки. На протяжении этих трех последовательных делений, клетка зародышевого мешка постепенно увеличивается в размерах, достигая значительной величины на момент своей внутренней дифференциации. Одновременно с увеличением размера зародышевого мешка идет увеличение размера семяпочки в общем. Однако вместе с этим отдельные части семяпочки уменьшаются в размерах и могут даже исчезнуть. Рост зародышевого мешка происходит не только за счет притока питательных веществ из материнского растения, но и за счет освоения им нуцеллуса и покровов. В процессе развития зародышевого мешка, клетки и ядра нуцеллуса и покровов, прилегающие к нему, постепенно разрушаются и ассимилируются зародышевым мешком. Согласно ботанической характеристике кукурузы на момент оплодотворения, то есть на момент полностью сформированного зародышевого мешка, ткани нуцеллуса сохраняются почти полностью (Внутренняя дифференциация в нормально развитом зародышевом мешке начинается после образования восьми ядер и основана на образовании семи клеток: трех клеток яйцевого аппарата в верхней части, трех клеток антиподального аппарата в нижней части зародышевого мешке и одной центральной клетки, сначала двухъядерной, а после слияния полярных ядер, одноядерной.

20. ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, тип полового процесса, свойственный только цветковым растениям. Двойное оплодотворение заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Из зиготы развивается зародыш семени, из центральной клетки с оплодотворённым центральным ядром питательная ткань вторичный триплоидный эндосперм. Двойное оплодотворение осуществляется спермиями из одной и той же пыльцевой трубки, содержимое которой изливается в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Спермий продвигается к яйцеклетке всегда черезсинергиду, которая после оплодотворения разрушается. Двойное оплодотворение — общее свойство всех цветковых растений, кроме апомиктичных видов или Биологическое значение двойного оплодотворения не вполне ясно. Несомненное его преимущество очень быстрое (опережающее развитие зародыша) образование питательной ткани, которое происходит только после оплодотворения. Семяпочки цветковых, не обременённые запасанием питательной ткани впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных. Двойное оплодотворение ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.

21. Эндосперм (от эндо... и греч.(греческий) spérma — семя), ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании мегаспоры и, следовательно, является женским заростком (гаметофитом) с гаплоидным набором хромосом. Из некоторых клеток Э. у голосеменных развиваются архегонии. У покрытосеменных Э. образуется после оплодотворения в результате слияния спермия со вторичным (диплоидным) ядром зародышевого мешка (см. Двойное оплодотворение). В этом случае клетки Э. триплоидные. Совмещая в себе наборы хромосом от обоих родителей, Э. становится физиологически активной, жизнеспособной питательной тканью. Он не только питает зародыш, но и способствует его росту и дифференциации. Различают ядерный тип Э. (клеточные перегородки образуются не сразу вслед за образованием ядер), клеточный (клеточные перегородки образуются сразу же после каждого деления ядер) и базальный (промежуточный между двумя первыми). Развит Э. в зрелых семенах у цветковых растений различных семейств неодинаково. Так, например, у злаков, пасленовых, зонтичных он мощный; у многих же семейств — бобовых, сложноцветных, розовых и др. — Э. развит слабо, и запасные питательные вещества у них откладываются в самом зародыше, главным образом в семядолях; у многих орхидных Э. не образуется.

22. явление Ксенийности заключающееся в том, что признаки отцовского организма проявляются непосредственно в результате оплодотворения на эндосперме семян (ксении первого порядка) или на околоплоднике (ксении второго порядка) материнских растений. Например, при произрастании рядом двух сортов кукурузы — белосемянного и красносемянного — у первого из них появляются початки, на которых часть семян окрашена в красный цвет. Признак красной окраски эндосперма возникает здесь как результат оплодотворения ядра центральной клетки зародышевого мешка белосемянного растения одним из спермиев пыльцевого зерна, попавшего на его рыльце с красносемянного сорта. В явлении ксенийности очень хорошо выявляются половая природа и гибридный характер образования эндосперма.