Стійкість до патогенів і шкідників

Інфекційні хвороби рослин пшениці – головна причина зниження врожайності зерна й погіршення його якості. Одним з розповсюджених і шкідливих захворювань цієї культури є бура листова іржа, викликувана базидиальным грибом Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici.Поруч дослідників було показано, що гени стійкості можуть бути тісно зчеплені, у т.ч. у складних локусах (полігенний локус) або близько розташовуватися в хромосомі з іншими генами. При цьому в блоки можуть входити гени, що контролюють стійкість до різних хвороб. У результаті мутації гена в блоці стійкість до одних хвороб може зчеплено успадковуватися зі сприйнятливістю до інших.

В однакових локусах гомологічних хромосом може спостерігатися локалізація як тих самих генів, так й алельних, що визначають їхній різний стан.

Припускають, що еволюція генів стійкості рослин до хвороб відбувається поступово або зненацька в результаті ефекту транслокації.

Шляхом гібридологічного аналізу вивчена генетична основа стійкості багатьох сортів пшениці до видів іржі й інших хвороб. Установлено, що вона контролюється як домінантними, так і рецессивними генами при незалежній, комплементарній, полімерній, адитивній й епістатичній їхній дії й взаємодії. Обумовлена моно -, оліго -, або полігеним контролем.

Для позначення генів стійкості пшениці до хвороб, за пропозицією Ауземуса і його колег, прийнята єдина система символів по перших буквах назви хвороби англійською мовою [Ausemus et al., 1946]. Ідентифіковано 44 гена стійкості до бурої листової, 45 - до стеблевої, 28 - до жовтої іржі, 24 - до борошнистої роси, 10 - до твердої головні. Моносомним й іншими методами аналізу визначена їхня локалізація в хромосомах. У пшениці гени стійкості до бурої листової іржі називаються «Lr»-гени від англійського Leaf rust - листова іржа. Цю номенклатуру символів запропонував Бригл [Briggle, 1966].

Прояв ознаки стійкості до патогенів і шкідників залежить від взаємодії двох організмів: господаря і паразита. Основу сучасних уявлень про цю взаємодію сформулював М.І. Вавилов, а потім конкретизував Флор на основі досліджень генетики стійкості льону і генетики вірулентності збудника іржі льону. Згідно постулату Флора “ген для гена” – кожному гену стійкості господаря відповідає комплементарний йому ген вірулентності у паразита, який дозволяє паразиту побороти захисну дію гена стійкості. Стійкість по Флору, як правило домінантна ознака, а вірулентність рецесивна ознака.

Домінування стійкості рослини-господаря і рецесивність вірулентності паразиту – наслідок їх сумісної еволюції в якій господар був ведучим

Важливе значення мають гени стійкості до найбільш шкодочинних хвороб, вони обумовлюють вертикальну расоспецифічну стійкість. Перш за все це гени стійкості до різних видів іржі – Sr листової (бурої) – Lr і жовтої – Yr.

Відомо відповідно біля 30, 25 і 10 генів стійкості. Встановлено також на яких хромосомах локалізовані більшість генів стійкості до видів іржі. В більшості випадків стійкість є домінантною ознакою. Однак зустрічаються випадки рецесивної стійкості адитивної дії генів, компліментарності, і навіть зміни домінування в залежності від батьківських форм, що приймають участь у схрещуванні. Один ген може контролювати стійкість до однієї раси і більше. Стійкість до рас іржі недовговічна, так як іде процес расоутворення і ген, який ефективний в даний час, може в недалекому майбутньому втратити своє значення. Відомо біля 300 рас стеблової, 200 – листової і 60 – жовтої іржі.

Відомі також гени стійкості до борошнистої роси, твердої і карликової сажки. Також пшениця сильно пошкоджується кореневими гнилями, септоріозом, фузаріозом колосу, сніговою пліснявою (озима пшениця) але генів стійкості до цих хвороб не виділили. Стійкість проявляється в незначній мірі і носить полігенний характер. Це пов’язано з тим, що вказані хвороби викликаються факультативними паразитами.

Гени стійкості до шкідників вивчені мало. Відомо 8 генів стійкості до гессенської мухи (Н1-Н8), і один до злакової тлі (за іншими джерелами їх два).

У пшениці є комплементарні гени гібридного нікрозу. Вони представлені сильними, середньої сили і слабкими алелями. Рослини генотипу Ne1-Ne2 або не дають насіння, або якщо алелі слабкі мають слабку насіннєву продуктивність оскільки у них відмирає листя. Іншими напівлегальними генами комплементарної дії є гени гібридного хлорозу Cl1 i Cl2. Також комплементарно успадковується гібридна карликовість, яка контролюється трьома домінантними генами. Ці гени мають для селекції тільки негативну дію. При підборі батьківських пар для схрещування селекціонери намагаються запобігти їх об’єднанню, яке веде до різкого послаблення першого покоління F1.

Фізіологічні ознаки.

Морозостійкість. Моносомний аналіз шести сортів озимої ярої пшениці показав, що хромосоми 5А, 2Д, 5Д несуть гени стійкості, а хромосоми 7А і 1В – чутливість до морозу. Існує думка, що стійкість до низьких температур пов’язана з геномом Д. В залежності від комбінацій схрещування морозостійкість характеризувалася як рецесивна або як домінантна ознака. Більшість авторів відмічають проміжний тип успадкування морозостійкості в F₁ із ухилом в сторону більш морозостійкої батьківської форми.

Чутливість до фотоперіоду. Більшість сортів пшениці викидають колос в умовах як довгого так і короткого дня. Вважають, що гени, які відповідають за тип розвитку, забезпечують 75 % генетичної зміни швидкості розвитку у м'якої пшениці, а гени які контролюють реакцію на фотоперіод – 20. Домінантною ознакою є нечутливість до фотоперіоду.

Особливий інтерес являють собою сорти і форми “дворучки”, які можуть нормально колоситися і давати урожай при посіві весною і осінню. В цьому їх відмінність від ярових і озимих рослин. Дворучки мають яровий тип розвитку, їх реакція на короткий день і ступінь морозостійкості дозволяє їм переносити несприятливі умови зимівлі.

Біохімічні ознаки. В останні роки в генетиці пшениці сформувався новий напрям досліджень пов'язаний з вивченням білків, які зустрічаються в зерні і вегетативних органах рослин. Генетичне вивчення індивідуальних білків є можливим завдяки появі на початку 70 років минулого століття швидкісних і високочутливих методів їх аналізу (метод електрофорезу, полімеразної ланцюгової реакції та ін.).

Гліадин і глютені є основними запасними білками ендосперму зернівки пшениці. Вони є легкодоступними джерелами азоту для зародка, який розвивається і відіграють важливу роль у визначенні молекулярної структури і властивостей клейковини. Їх використовують як маркери при створенні сортів з високою якістю зерна. Вчені встановлюють зв’язок між складом молекулярних форм білків – маркерів і різними господарсько цінними ознаками.

Вивчення методом електрофорезу запасних білків зерна пшениці (гліадинів) дозволило виявити блоки генів, що кодують склад гліадинової фракції. Доведено, що хлібопекарські властивості пшениці пов’язані з певними блоками. Є дані про зв’язок складу гліадинів з іншими господарсько цінними ознаками. Вважається, хлібопекарські якості обумовлені геномом D, однак отримані форми твердої пшениці, які мають добрі хлібопекарські якості.

Існує ряд негативних генетичних кореляцій, що заважають об’єднанню в одному сорті пшениці деяких господарсько цінних ознак і властивостей:

1) урожайність із скоростиглістю із високо білковістю;

2) продуктивність – кількість рослин перед збиранням;

3) число зерен в колосі – маса 1000 зерен в колосі;

4) склоподібність – кількість зерен в колосі;

5) урожайність стійкість до різних видів іржі, борошнистої роси.