Геномні­ мутації. Генні мутації і хромосомні аберації

Геномні_мутації. Велике значення в еволюції пшениці відіграла поліплоїдія. Більша частина поліплоїдних видів пшениці являє собою алополіплоїди. Однак не виключено, що утворення видових форм і видів відіграла значну роль і атополіплоїлдія. Поліплоїдія – явище кратного збільшення кількості хромосом в ядрах клітин, яка зумовлюється спонтанною або експериментальною мутацією.

Поліплоїди, що виникають на основі кратного збільшення геномів одного виду називають автопліплоїдами. Якщо позначити основну кількість хромосом (геном) буквою А, то А відповідатиме гаплоїду, АА – автополіплоїду, ААА – автотриплоїду, АААА – автотетраплоїду. Автополіплоїдія як геномна мутація у пшениці призводить до зміни кількісних показників, властивостей і ознак, при цьому змінюється і характер модифікаційної мінливості і можливості комбінативної.

Поліплоїди, що утворюються на основі кратного збільшення геномів різних видів, називають аллополіплоїдами або амфідиплоїдами. Аллополіплоїди утворюються на основі схрещування різних видів. Так, якщо в міжвидового гібрида сполучаються геноми А і В, то утворений від нього аллотетраплоїд буде схематично зображений – ААВВ. Аллополаплоїдію називають гібридною поліплоїдією.

Генні_мутації. Вивчення природних мутантів у пшениці розпочали в 20-ті роки минулого століття. Були виділені остисті форми у безостих, білозерні – серед червонозерних, форми з різною будовою колоса, карликові форми у високорослих та ін.

Перші індуковані мутації отримані у м'якої пшениці в 30-ті роки минулого століття А.А. Сапегін отримав ренгеномутанти у м'якої і твердої пшениці. Слід відмітити, що у м'якої пшениці і інших гексаплоїдних видів спонтанні і радіаційні мутації явище, яке пізніше за хімічні мутації.

Хромосомні_аберації (хромосомні перебудови). Тип мутацій, які змінюють структуру хромосом. Виникають спонтанно, але найчастіше внаслідок дії мутагенів. Хромосомні аберації виявляють цитологічними і генетичними методами дослідження.

Розпізнають декілька типів хромосомних аберацій.

Нестача – втрата частини хромосоми.

Делеція – втрата кінцевого фрагмента або сегмента в середній частині хромосоми. Мутації, які спричиняють нестачі як правило летальні.

Інверсія - (перегортання, перестановка) виникають в наслідок двох розривів хромосом і перевертання відірваного фрагмента на 180 ⁰С. Інверсія змінює порядок локалізації генів у хромосомі.

Дуплікації – різновидність хромосомних аберацій, при якій відбувається подвоєння ділянки хромосом в галоїдному наборі.

Віддалена гібридизація і аналіз геномного складу роду Triticum L.

Геномний аналіз в генетиці рослин є одним із розділів генетичного аналізу і розкриває ступінь спорідненості геномів і хромосом тобто походження видів і родів. Результати геномного аналізу дозволяють прогнозувати успіх віддаленої – міжвидової і міжродової гібридизації, що дуже важливо для ефективності практичної селекції.

В якості методів геномного аналізу у пшениці застосовують віддалену гібридизацію з цитогенетичним аналізом і вивченням аллополіплоїдії з метою синтезу і ресинтезу видів, каріологічний метод, метод біохімії та ін. методи.

Гомологію хромосом тобто їх генетичну взаємозамінність у межах різних геномів одного виду оцінюють методом нулі–тетрасомного аналізу. В якості критерію гомології геномів враховують по-перше ступінь життєздатності стерильних віддалених гібридів, які не мають гомологічних геномів, але мають генетично взаємозамінні геноми і по-друге фертильність і відносну константність амфідиплоїдів цих гібридів.

Метод віддаленої гібридизації дає змогу не тільки поліпшувати сорти існуючих культурних рослин, а й створювати зовсім нові, невідомі раніше культури, тоді як за внутрішньовидової гібридизації всі зміни мають характер часткових варіацій одного виду.

Міжвидові­ гібриди. Схрещування рівнохромосомних видів пшениць показали неоднорідність кожної групи – диплоїдних, тетраплоїдних і гексаплоїдних видів за геномним складом.

Сучасні диплоїдні види T. Boeoticum і T. Monococum схрещуються між собою легко і дають фертильні гібриди. Характер мейозу у них вказує на гомологію геномів. При їх гібридизації життєздатне насіння формується лише в тому випадку, коли T. Boeoticum виступає як материнська рослина.

Види тетраплоїдних пшениць за морфологічними ознаками як відомо розрізняються між собою, але за виключенням T. timofeevii і T. Araraticum успішно схрещуються, гібриди їх фертильні, мейоз бівалентний, при цьому немає помітних реципрокних відмінностей. Виходячи з цього можливо зробити висновок, що про гомологію геномів і напевно ці види розрізняються за генами (алелями генів) і при схрещуванні вони поводяться як підвиди або різновидності одного виду. Слід також відмітити, що характер розщеплення в другому і послідуючих поколінні подібний до розщеплення у віддалених конгруентних гібридів. У них спостерігається полігенний тип розщеплення за багатьма ознаками.

Подібна картина спостерігається при аналізі результатів схрещування між собою гексаплоїдних видів за виключенням T. Zhukovskyi. Пшениця м'яка, карликова, спельта схрещуються між собою легко, гібриди їх фертильні і плодовиті, мейоз бівалентний. У потомстві цих гібридів спостерігається полігенне розщеплення і можливе вищеплення карликових і летальних форм, що вказує на конгруентні схрещування.

Не всі тетраплоїдні і гексаплоїдні види з однаковою кількістю хромосом схрещуються між собою успішно. Види T. timopheevii і T. araraticum у яких по 28 хромосом з іншими видами тетраплоїдної групи схрещуються менш успішно. За характером схрещування і типу гібридів існують реципрокні відмінності. Особливість мейозу свідчить про те, що тільки один геном T. timopheevii і T. araraticum спільний з іншими тетраплоїдними видами.

Гетерогенною за геномним складом є група гексаплоїдних пшениць. Пшениця Жуковського важко схрещується з м’якою пшеницею, а у гібридів кон’югують не всі хромосоми, що вказує на те що не всі геноми Пшениці Жуковського подібні з м’якою пшеницею.

В той час гібридизація між видами різних груп плоїдності є більш складним процесом. Так, диплоїдну однозернянку важко схрестити з тетраплоїдними пшеницями. Зав’язуваність насіння становить лише від 0,2 до 10 %. Гібриди твердої пшениці і однозернянки майже стерильні. Схрещування диплоїдних видів з гексаплоїдними мають ще менший успіх. Гібриди між тетраплоїдними і гексаплоїдними видами пшениці отримують в більшій кількості. Гібридизацію між цими видами можливо розглядати як схрещування перехідного типу від конгруентних до інконгруентних. Види різнохромосомні, але в залежності від підбору вихідних форм успіх гібридизації сягає 50-60 % в порівнянні з внутрішньовидовими.

Таким чином за результатами геномного аналізу методом міжвидової гібридизації в межах роду пшениці виділено дві поліплоїдні групи з базовим числом 7. Для них вихідним є геном А, який бере початок від однозернянок.

Про походження геному В тетраплоїдних пшениць існують різні гіпотези. Одна із них свідчить про те, що тетраплоїдні пшениці є автополіплоїди вихідного диплоїдного виду з геномом А, а в процесі еволюції геном А диференціювався у В.

Інша гіпотеза говорить про аллополіплоїдне походження тетраплоїдних пшениць, які виникли від схрещування давніх пшениць з геномом А з іншим видом, який мав геном В.

Гексаплоїдні пшениці виникли мабуть в результаті амфідиплоїдії міжвидового гібриду від схрещування тетраплоїдної пшениці з іншим злаком у якого був геном D.

Пшениці другої групи T. timopheevii і T. zhukovskyi можливо відособилися від предків тетраплоїдної пшениці. Якщо вихідні тетраплоїдні пшениці мали геноми А¹ і В¹ то диференціація геномів привела до виникнення від В¹ у групи видів сучасного геному В, а у T. timopheevii геному G. Існує думка про виникнення цього виду іншим шляхом – в результаті гібридизації двох диплоїдних видів з різними геномами А і G.

Міжродова гібридизація – дозволила виявити ступінь спорідненості родів і встановити походження геномів пшениці. Ці схрещування в селекції відіграли значну роль в передачі господарсько цінних властивостей від диких видів.

Отримані гібриди пшениці з родами егілопс, пирій, жито, ячмінь, елімус. Рід егілопс генетично виявився найбільш близьким до пшениці. Він має багато видів і різновидностей і містить поліплоїдний ряд видів з базовим числом 7.

Багато видів егілопсу схрещуються з пшеницею, краще з гексаплоїдною. У всіх комбінаціях є реципрокні відмінності.

Багато дослідників, які дотримуються поглядів аллоплоїдного походження видів пшениці вважають рід егілопс донором геному В, але стверджувати який саме вид егілопсу був донором цього геному не можуть.

Походження геному D м'якої пшениці встановили при вивченні егілопсо-пшеничних гібридів. Гібриди Егілопсу cilindrica (n = 14), який має геноми С і D і гексаплоїдних пшениць (n = 21) в мейозі дають 7 бівалентів і 21 унівалент, що вказує про наявність одного спільного геному у цих видів. Гібриди цього виду егілопсу з твердими пшеницями мають унівалентний мейоз, біваленти утворюються рідко. Відповідно геноми С і D відсутні у твердої пшениці.

Таким чином за допомогою аналізу проведеного за допомогою міжродової гібридизації і методу ресинтезу вдалось пояснити походження геномів гексаплоїдних пшениць, які є полігенними аллополіплоїдами, що несуть три елементарних гомологічних геноми А, В, D. Геном А отриманий від предків пшениці, а геноми В, D від гібридизації з іншими видами.

Рід пирій (Agropyron), який включає 150 видів і володіє цілим комплексом корисних ознак (висока зимостійкість і посухостійкість, невибагливість до ґрунту, стійкість до хвороб і шкідників, а деякі види і високою солевиносливістю) широко використовується у схрещуваннях з пшеницею.

Роботи по гібридизації пшениці з пирієм були розпочаті в 1922 р. показали, що лише чотири види пирію Agropyron intermedium (2n = 42), Agropyron elongatum (2n = 70), Agropyron juncem (2n = 42) і Agropyron trichophorum (2n = 42) схрещувалися з усіма видами пшениці за виключенням T. monococcum.

Схрестити з пшеницею пирій повзучий Agropyron repens (2n = 42) вдалося лише за допомогою посередника.

Найбільш часто в схрещуваннях з пшеницею використовують два види пирію Agropyron elongatum і Agropyron intermedium. Зав’язуваність насіння при їх гібридизації із пшеницею така сама, як при внутрішньовидових схрещуваннях. У гібридів першого покоління переважають ознаки пирію. Гібриди самостерильні за виключенням гібридів м'якої пшениці з Agropyron elongatum. При повторному схрещуванні гібридів першого покоління із пшеницею, гібриди частково фертильні, а в наступних поколіннях їх фертильність підвищується, внаслідок виникнення особин з числом хромосом гексаплоїдного і октаплоїдного рівня. Таким чином Н.В. Цицін із співробітниками відібрав 42-хромосомні форми пшенично-пирійних гібридів (ППГ) і на їх основі були створені сорти Грекум 114, Восток, Радуга та ін.

Робіт по вивченню генетики ознак пирію у ППГ, порівняно небагато. В більшості випадків описується успадкування в першому, рідко в наступних поколіннях морфологічних і деяких фізіолого-біохімічних ознак (вміст білка, тривалість вегетаційного періоду, багаторічності).

В даний час створені доповнюючи і заміщуючи лінії пшениці із хромосомами пирію, шляхом траслокацій від пирію видовженого пшениці передані гени стійкості до бурої і стеблової іржі.

Рід Secale L.(2n = 14) серед інших родів використовується в схрещуванні з пшеницею найбільш широко.

Перші стерильні гібриди пшениці і жита були отримані ще в 1888 році німецьким селекціонером Рімпау, природні гібриди пшениці і жита були виділені Левітським і Бенецькою.

Константні тетраплоїдні тритикале (2n = 28) вперше було отримано в 1932 р. професором Лебедєвим, а трохи пізніше октоплоїдні амфідиплоїдні форми були ним відібрані на полях Білоцерківської дослідної станції.

Крім жита посівного схрещування з пшеницею використовують жито гірське, Вавілова, африканське і Купріянова, в яких диплоїдний набір становить 14 хромосом і вони інколи схрещуються з пшеницею краще чим культурне жито.

Перше покоління гібридів пшениці із житом проміжне за морфологією і самостерильне. В мейозі у гібридів всі хромосоми унівалентні, що свідчить про відсутність гомології між геномами пшениці і жита. Хромосоми пшениці і жита як правило не коньюгують.

Пшенично-житні амфідиплоїди рідко виникають спонтанно, в основному їх отримують штучно за допомогою колхіцину. Амфідиплоїди фертильні, що вказує на те, що геноми їх гомологічні.