Внутриклеточные буферы.

Внутриклеточные буферы активно участвуют в минимизации изменений рН внутри и вне клеток при нагрузке как кислотами, так и щелочами. Внутриклеточные буферы способны компенсировать более 50 % нагрузки некарбоновыми кислотами и практически всю нагрузку угольной кислотой.

Падение рН крови ниже предала нормы приводит к активному поглощению ионов водорода внутриклеточным пространством в обмен на ионы натрия и калия. Концентрация калия плазмы в этих условиях может возрасти на 1-4 ммоль/л. Увеличение внутриклеточной концентрации ионов водорода сопровождается депрессией внутриклеточных биохимических процессов образования Н⁺.

Наоборот, увеличение рН крови выше пределов нормы приводит к активному выделению ионов водорода внутриклеточным пространством в обмен на ионы натрия и калия. Снижение концентрации калия плазмы в этих условиях может привести к гипокалиемии.

Значительное депо буферов находится в кости. Костное депо буферов способно обеспечить до 40 % буферной емкости при острой нагрузке кислотой. Нейтрализация избытка Н⁺ осуществляется, в частности, карбонатом костной ткани, что вызывает высвобождение из нее кальция во внеклеточную жидкость. При хронической нагрузке кислотами и ли щелочами вклад буферов кости в общую буферную емкость превышает 40 %.

Особое место среди внутриклеточных буферов занимает гемоглобиновая буферная система (Hb^-/HHb и HbO₂^-/KhbO₂). Гемоглобиновая буферная система состоит из неионизированного гемоглобина - HHb (слабая органическая кислота) и калиевой соли гемоглобина - KHb (сопряженное основание). На нее приходится около 65 % буферной емкости цельной крови. Буферные свойства гемоглобина обусловлены возможностью взаимодействия кислореагирующих соединений с KHb и образованием эквивалентного количества соответствующей калиевой соли кислоты и свободного Hb:

KHb + H₂CO₃ KHCO₃ + HHb

В буферном действии молекулы гемоглобина имеет значение имидазольная группа гистидина. Ее диссоциация зависит от насыщения гемоглобина кислородом. При насыщении гемоглобина кислородом он становится более сильной кислотой. Оксигемоглобин легко отдает ионы водорода, напротив, дезоксигемоглобин способен активно связывать ионы водорода. В капиллярах тканей оксигемоглобин, превращаясь в дезоксигемоглобин, играет роль оснований. В легких идет обратный процесс: оксигенируясь, гемоглобин отдает в среду ион водорода, который связывается с бикарбонатом, образующаяся угольная кислота разлагается карбоксиангидразой на воду и углекислый газ. СО₂ диффундирует в альвеолярное пространство благодаря разности парциальных давлений углекислого газа в венозной крови и альвеолах (около 6 мм.рт.ст.).