Теоретичні аспекти дослідження.

ВСТУП

У світі, нажаль існує тенденція як до зменшення видового різноманіття земноводних у багатьох регіонах, так і до зменшення їх чисельності. Причини, як правило, пов’язані з руйнацією місць перебування цих тварин, станом їх біотопів (місць проживання).

У червні 1992 року в Ріо–де–Жанейро (Бразилія) під егідою Організації Об'єднаних Націй відбулася Міжнародна конференція на тему: «Навколишнє середовище та його розвиток». У ній взяли участь голови, члени урядів і експерти 179 держав, а також представники багатьох неурядових організацій, наукових і ділових кіл. Був прийнятий ряд важливих документів і серед них «Конвенція про біологічне різноманіття», яка була започаткована під час Всесвітньої конференції глав держав та міністрів довкілля у 1992 р. в м. Ріо–де–Жанейро й ратифікована Верховною Радою України 29 листопада 1994 р. [54].

Метою конвенції є збереження біологічного різноманіття, стале (збалансоване та невиснажливе) використання його компонентів і спільне одержання на справедливій і рівній основі вигод, пов'язаних з використанням генетичних ресурсів, у тому числі шляхом надання необхідного доступу до генетичних ресурсів та через належну передачу відповідних технологій з урахуванням усіх прав на такі ресурси і технології, а також шляхом належного фінансування. Під "біологічним різноманіттям" розуміється різноманіття живих організмів з усіх джерел, включаючи, серед іншого, наземні, морські та інші водні екосистеми і екологічні комплекси, частиною яких вони є. Це поняття включає в себе різноманіття у рамках одного виду, між видами і різноманіття екосистем.

Передумовою для цього повинна слугувати повна інвентаризація відомостей про фауну, що ініціює необхідність вивчення або проведення ретельної ревізії відомостей про видовий склад тварин, ступеня вивченої фауни різних таксономічних груп в кожному регіоні [53, 55].

Актуальність теми. Відомо, що останнім часом еколого–фауністичні дослідження земноводних Поділля не проводились. Слід зазначити, що в екологічній і зоологічній літературі мало праць, які були б присвячені детальному вивченню екології земноводних Поділля з урахуванням кліматичних та антропогенних факторів.

Для Поділля характерні різні кліматичні райони з якісними відмінностями в рослинному покриві, тут сформувався різноманітний видовий склад тварин, а також спостерігається вплив фауни суміжних з Поділлям територій.

Наявність в межах Поділля великих річок, штучних водойм та водно–болотних угідь надало можливість спостерігати за певними періодами в житті земноводних, у складі яких виявлено 11 видів.

Поділля є багатим на червонокнижні види та види, які занесені до додатків Бернської Конвенції. Особливе значення має вивчення земноводних в останні роки, коли антропогенний вплив на екосистеми посилюється, що призводить до скорочення чисельності одних і збільшення чисельності інших видів.

Серед вчених, що займалися даною проблемою можна виділи: д.б.н. професор Щербак М.М., Писанець Є.М., які зробили великий вклад у розвиток світової та вітчизняної батрахології та герпетології, а також російського вчениного Тєрєнтьєва П.В. але їх дослідження проводились з 1930 по 1988 роки. Тому проблема потребує нових досліджень, на фоні значного антропогенного впливу на природні екосистеми.

Таким чином вивчення екології земноводних, їх еколого–біологічних особливостей, зокрема біотопічного розподілу, чисельності, морфологічних особливостей, живлення, з'ясування ролі в екосистемах визначають актуальність теми: «Еколого–біологічні особливості земноводних Поділля».

Мета дослідження: вивчення екологічних особливостей нерестових процесів земноводних Поділля; з'ясування факторів впливу на процеси розмноження та розвитку амфібій.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

1. Аналіз літературних джерел по темі дослідження.

2. Визначення екологічних умов проживання та розмноження земноводних досліджуваної території, факторів впливу на різноманітність і розвиток земноводних.

3. Визначення видової різноманітності земноводних річки Чапля, їх густину заселення, статеві ознаки виду.

4. Встановлення нерестових періодів кожного виду, характер нересту, величину кладок, тривалість личинкового періоду, поведінку під час розмноження та проведення статистичної обробки результатів.

5. Визначення чинників впливу на характер нересту видів Bufo bufo, Pelophylax lessonae та Rana arvalis.

Об’єктом дослідження: є батрахофауна Поділля.

Предмет дослідження: особливості розмноження земноводних Поділля.

Наукова новизна отриманих результатів.

Проведені нами дослідження дали можливість отримати нові наукові дані:

– про стан популяцій видів амфібій;

– уточнити деякі еколого–біологічні особливості видів, виходячи з умов мешкання на території Поділля;

– визначити фактори ризиків, які регулюють чисельність популяцій видів;

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень можуть бути використані:

– при розробці науково–практичних програм по оптимізації чисельності видів земноводних Поділля;

– запровадженні моніторингу та прогнозуванні стану екосистем водних басейнів;

– здійсненні заходів спрямованих на охорону представників земноводних Поділля.

Методи дослідження: теоретичний аналіз літературних джерел, словесні (бесіда, опитування, розповідь); практичні (спостереження, реєстр за маршрутом та по береговій лінії, порівняльний аналіз, математично–статистичний метод, лабораторні дослідження)

Апробація результатів магістерської. Результати роботи були представлені на конференціях:

1. Підсумкова науково-практична студентська конференція ВДПУ - 28.04.2011.

2. Підсумкова науково-практична конференція Всеукраїнського конкурсу студентських наукових робіт ЗНУ - 13-16 березня 2012.

3. Підсумкова науково-практична студентська конференція ВДПУ - 10.04.2012.

Публікації Кількість публікацій за темою магістерської - «5».

1) Кириєнко Т.В., Смагло А.М. Особливості розмноження земноводних Поділля, вплив екологічних чинників на нерестові процеси. Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук - ВДПУ Вінниця 2011 - 235.

2) Кириєнко Т.В., Смагло А.М. Особливості нерестових процесів земноводних Поділля. Збірник наукових праць. Фельцфейнівські читання - ПП Вишемирський В.С., 2011 - 248.

3) Смагло А.М. Таксономічна структура угруповань земноводних Поділля. Збірник тез підсумкової науково-практичної конференції Всеукраїнського конкурсу студентських наукових робіт з напряму «біологічні науки» ЗНУ, 2012 - 129.

4) Смагло А.М. Історія батрахологічних досліджень в Україні. Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук - ВДПУ Вінниця 2012 - 250.

5) Кириєнко Т.В. Смагло А.М. «Особливості розмноження земноводних Поділля» Методичні рекомендації ВДПУ 2012 - 48с.

РОЗДІЛ 1

ТЕОРЕТИЧНІ АСПЕКТИ ДОСЛІДЖЕННЯ.

1.1. Історичний нарис розвитку батрахологічних досліджень.

Згідно літературних джерел, перше дослідження, присвячене переважно земноводним, було здійснено у середині XVI ст. швейцарським дослідником Конрадом Геснером, який описав поширення, зовнішні ознаки та використання амфібій (та деяких рептилій) у відомій праці «Historia Animalium», один з п'яти томів якої – «Liber II, Dc Quadrupedis oviparis» (Gesner, 1554) – був присвячений переважно амфібіям та чотириногим рептиліям.

В свою чергу друга праця, об'єктом дослідження якої також були амфібії, з'явилася завдяки колекції голландського фармацевта Альберта Себа. Цю колекцію 1717 р. придбав російський цар Петро І, згодом на її основі почалося створення зоологічної колекції Російської академії наук. Незабаром А. Себа зібрав свою другу колекцію. Її опис було зроблено ним у чотирьох томах видання «Locupletissimi Rerum naturalium Thesauri accurata Descriptio» (Seba, 1734–1765) з ілюстраціями у натуральну величину (амфібіям та рептиліям присвячена більша частина 1–го і 2–го томів, що вийшли відповідно у 1734 і 1735 pp. в Амстердамі). Незважаючи на те, що у цих двох працях ще не застосовувалися засади біномінальної номенклатури (така система назв була запропонована пізніше), чимало авторів, які згодом описували нові види тварин, використовували ознаки, зображені на чудових ілюстраціях цих видань [64].

Батрахологію тривалий час об'єднували з іншою наукою – герпетологією (остання вивчає плазунів або рептилій). Становлення батрахології як науки пов'язано з об'єднанням в одну групу тварин зі схожими ознаками й виділенням окремого класу амфібій (Amphibia). Це зробив засновник сучасної зоологічної систематики Карл Лінней у 10–му виданні своєї «Systema Naturae» (Linnaeus, 1758; Adler, 1989). У той час до цього класу він, як на теперішні уявлення помилково, також відносив тварин, що за своїми анатомо–морфологічними особливостями відрізнялися від амфібій та які зараз входять до інших класів (плазуни, деякі риби).

Наступний помітний крок у розвитку батрахології зробив австрійський натураліст Йозеф Ніколай Лауренті, який у 1768 р. видав тези дисертації «Specimen medicum, exhibens Synopsin Reptilium emendatam cum Experiments circa Venena et Antidota Reptilium austriacorum» (Laurenti, 1768). Ця праця присвячена описові представників двох класів – амфібій та рептилій (за винятком черепах). На відміну від Ліннея, який розглядав лише десять родів амфібій і рептилій, Лауренті встановив їх вже 30. Він також запропонував назви для деяких родів амфібій, що використовуються дотепер: Bufo (рід ропуха), Нуlа (рід райка), Salamandra (рід саламандра).

Помітний крок у визначенні об'єктів досліджень у батрахології був зроблений у 1825 р. П'єром Андре Латрейлем. У своїй праці «Famillies naturelles du Regne Animal» він виділив клас земноводних з рептилій, виразно вказавши ознаки, що відрізняють представників цих двох класів (Latreille, 1825) [65, 71].

Відомості (та матеріали) про представників класу земноводних, його структуру, чисельність видів, їхнє поширення зосереджувались, у більшості випадків, в основних природознавчих музеях у Парижі та в Лондоні. За матеріалами цих музеїв було підготовлено декілька спеціальних видань. Так, у 1834–1835 pp. А. Дюмеріль, Ж. Біброн та О. Дюмеріль у праці «Erpetologie Generale ou Histoire Naturelle Complete des Reptiles» дали характеристику 1393 видам амфібій та рептилій, з описом їхньої анатомії, фізіології, систематики (Dumeril; Bibron, Dumeril, 1834–1854) [89].

У Лондоні опис колекції Британського музею природознавства зробив Дж. Грей, який у 1850 р. надрукував каталог колекцій земноводних музею (Gray, 1850), а згодом А. Ґюнтер у 1858–1859 pp. опублікував окремо каталог безхвостих амфібій цього ж музею (Gunter, 1858–1859). У 1882 р. Дж. Боуленджер підготував два нові видання каталогу земноводних (Boulenger,1882, 1890), видав монографію про жаб Південної Азії, Папуа–Нової Гвінеї, Меланезії та Австралії (Boulenger, 1920) та цілу низку інших монографій та статей з батрахології [ 1, 84, 94].

Слід зауважити, що у XVIII ст. починається розвиток батрахологічних та герпетологічних досліджень у Росії. Йоганн Ґотліб Ґеоргі і Петер–Симон Паллас чинять перші спроби укласти списки земноводних Російської імперії (Georgi, 1800; Pallas, 1814).

Поміж наступних видань, що являють незаперечний інтерес, слід вказати на опубліковану у 1850 p. K. Кесслером працю «Естественная история губерний Киевского учебного округа...» (Кесслер, 1850).

Однак засновником наук про земноводних та плазунів у Російській імперії вважається А. Штраух, який з 1879 р. очолює Зоологічний музей Імператорської академії наук Росії. Його найвідоміші праці присвячені описові колекцій амфібій та рептилій Центральної Азії, які зібрав відомий мандрівник М. Пржевальський.

Перші праці ще одного відомого герпетолога того часу Я. Бедряги присвячені здебільшого плазунам, однак згодом сфера його зацікавлення пов'язується із земноводними і найвідоміші його праці з цієї групи тварин опубліковані наприкінці XIX ст. (напр., Bedriaga, 1897 [1896]) [61].

Початок наукової кар'єри іншого відомого зоолога О. Нікольського пов'язаний з Санкт–Петербурзьким університетом та Зоологічним музеєм у Санкт–Петербурзі (в останньому він виконував обов'язки завідувача відділу герпетології). Однак невдовзі вчений переїздить до України, де 1903 р. його обирають професором Харківського університету, а 1919 р. – академіком Української академії наук [56].

О. Нікольский підготував декілька видань з видового складу амфібій і рептилій, їхнього поширення, екології. Так, у 1891 р. вийшла його праця, присвячена амфібіям і рептиліям Криму (Никольский, 1891), у 1899 р. він опублікував результати обробки зоологічної колекції О. Федченка з Туркменистану (Никольский, 1899), у 1905 та в 1913 pp. підготував видання, що містять описи герпетофауни Росії або її окремих регіонів (Никольский, 1905, 1913). Та найвідомішими його працями стали фауністичні зведення щодо цих тварин (Никольский, 1915, 1916), надруковані у серії «Фауна России и сопредельных стран» (усі 1962–1964 pp. перекладені англійською мовою) [56, 57].

Одні з перших наукових праць з батрахології, які присвячені безпосередньо фауні степової України та Молдови, що зберегли свою актуальність дотепер, підготовлені О. Браунером (1906, 1907). Приблизно цього самого часу проводяться дослідження окремих регіонів України, зокрема Криму (Пузанов, 1927). М. І. Ларлемань видав методичний посібник «Як збирати плазунів та земноводних» та «Зоогеографія УРСР» (Шарлемань, 1932, 1937), у Росії виходить «Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР» (Терентьев, Чернов, 1936) [71, 72].

Водночас відбувається розвиток батрахологічних досліджень і в інших країнах світу. Л. Штайнегер та Т. Барбур разом підготували список північноамериканських амфібій і рептилій (Stejneger, Barbour, 1917). Так, за результатами досліджень у Китаї А. Боринг і Чжен–Чжао Лю видають визначник північнокитайських амфібій і рептилій (Boring, Liu, 1932), у 1945 p.– зведення з амфібій Китаю, обгрунтоване повним аналізом літератури редуцентних та викопних форм (Boring, 1945).

Дослідження амфібій цього ж регіону також відбилося у двох монографіях Чжен–Чжао Лю (Liu, 1950, 1961). Е. Лоджиром и Дж. Тонером підготовлені списки земноводних та плазунів Канади та Аляски (Logier, Toner, 1961), Д. Кокраном опубліковані результати вивчення жаб південно–східної Бразилії (Cochran, 1955).

У цей самий час з'являється декілька фундаментальних зведень з фауністики тварин цих груп, які підготовлені на основі досліджень Р.Мертенса, Л. Мюллера і Г. Вермута (Mertens, Muller, 1928, 1940; Mertens, Wermuth, 1960) [1].

У 20–50–х pp. XX ст. розвиваються нові підходи у батрахологічних дослідженнях, пов'язані з використанням статистичних методів обробки матеріалів для визначення таксономічної ваги ознак у розв'язанні проблем систематики амфібій (Терентьев, 1961). Цей період характеризується також початком вивчення хромосомних наборів амфібій для розв'язання низки загальнобіологічних проблем у батрахології: походження окремих груп амфібій, встановлення їх споріднених зв'язків та систематичного статусу (Sato, 1943). З'являються учбові посібники, призначені до використання при вивченні цієї галузі науки в університетах (Терентьев, 1961; Coin, 1962) [3].

Дослідження земноводних та плазунів України у цей період присвячені вивченню фауни цих тварин у різних регіонах або її окремих видів (Самош, 1956; Полушина, 1977; Страутман, Татаринов, 1957; Хозацкий, 1950; Татаринов, 1950 та ін.). Слід зазначити появу зведення щодо земноводних та плазунів України В. Таращука у серії «Фауна України» (1959), монографій М. Щербака «Земноводные и пресмыкающиеся Крыма» (Щербак, 1966), «Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат» (Щербак, Щербань, 1980) [84].

Розвиваються регіональні дослідження у степовій частині лівобережної (Котенко, 1977, 1981 и др.) та правобережної (Таращук, 1984, 1985 и др.) України, басейні р. Південний Буг (Гончаренко, 1979), в Українському Поліссі (Заброда, 1980, 1981 и др.), у середній частині басейна Дніпра (Булахов и др., 1977; Бобылев, 1985 и др.) [64].

Цікавим є той факт, що Українські вчені розширюють межі своїх фауністичних досліджень. Так, широке вивчення мінливості зовнішньоморфологічних ознак жаб Палеарктики та дослідження їхніх хромосомних наборів дозволило Є. Писанцю (1978, 1979) встановити існування у цьому регіоні нового виду безхвостих амфібій (Bufo danatensis), який характеризувався тетраплоїдним набором хромосом. Розвиток автором нового методу досліджень (метод гібридизації), запропонованого В.Блейром (1972) у поєднанні з широким застосуванням електрофоретичних досліджень (Межжерин, Писанец, 1995), дозволив з'ясувати незвичайний спосіб походження цього виду шляхом гібридизації та поліплодії [65].

Підсумовуючи все вище сказане батрахологія (від лат. batrachos, – жаба і logos, – слово, вчення, наука) – розділ зоології, об'єктом дослідження якого є земноводні, або амфібії. Та найточнішим буде уявлення про батрахологію як про окрему галузь знань, яка має власні об'єкти та методи дослідження.

Останнім часом наукові дослідження з батрахології проводяться у різних напрямках. Більшість дослідників надалі вивчають фауну цих тварин у межах окремих регіонів або груп (родин, родів, видів), що позначилося появою таких сучасних видань як «Герпетологія Китаю» (Zhao, Adler, 1993), «Атлас амфібій та рептилій Європи» (Gasc et al., 1997), «Земноводні колишнього СРСР» (Кузьмин, 1999), серії визначників з окремих груп рептилій та амфібій Європи (Аrano et al., 2003 та ін.). Посилюються напрямки, пов'язані з застосуванням нових методик: вивчення електрофоретичної мінливості білків, специфіки хромосомних наборів, порівняння кількості ядерної ДНК, застосування гібридизації між різними популяційними групами або видами, аналіз сонограм шлюбних співів. Такі підходи дозволили відкрити нові види земноводних (Bufo danatensis Pisanetz 1978, Rana terentievi Mezhzherin 1992, Bufo shaartusiensis Pisanetz, Mezhzherin, Shcherbak 1995 та ін.), а також виявити існування серед земноводних видів гібридогенного походження, що сприяло ревізії традиційних поглядів на шляхи видоутворення в цілому (Весаk et al., 1970; Боркин, Даревский, 1980; Даревский, 1986; Berger, 1988 та ін.) [4, 5, 30].