Характеристика життєвого циклу земноводних та специфіка розмноження

Встановлено, що для більшості амфібій, особливо тих, що живуть поза межами тропіків, властива личинкова стадія, розвиток якої відбувається у воді. Дорослі тварини, як правило, пов'язані з водоймами під час розмноження. А після його закінчення, водойми їм потрібні лише для періодичного поповнення вологи в організмі. Разом з тим серед земноводних є види, які постійно живуть на суходолі, а інші – у воді. Так, північноамериканські безлегеневі саламандри родини Plethodontidae живуть тільки на суходолі. Більш того, вони демонструють собою приклад «зникнення» в деяких земноводних стадії вільноплавних личинок. Ці саламандри відкладають яйця у вологих місцях, і личинки закінчують метаморфоз усередині яйця, відтак на світ з'являються вже повністю сформовані молоді тварини [64].

Протилежним прикладом є гігантські саламандри роду Anurias, які все життя проводять у воді і в ній же відкладають ікру.

Африканська риюча жаба (Pyxicephalus adspersus) здатна з початком посухи зариватися у землю, утворювати навколо себе зі шкірних секретів кокон і перебувати в такому стані під землею декілька місяців. Назовні вона з'являється з початком дощового сезону.

Взагалі, хоч земноводні характеризуються винятковим різноманіттям способів життя, дослідники вказують на чотири загальні особливості їхнього розмноження:

Ø наявність одного або декількох циклів розмноження протягом року у безхвостих амфібій в середньоширотних регіонах (холодний зимовий і теплий літній періоди), а у вологих тропіках – декількох циклів розмноження;

Ø щорічне або один раз на два роки розмноження саламандр; хвостатих амфібій;

Ø існування тісного зв'язку між кількістю ікринок, що їх відкладає одна самка, і розмірами тварини;

Ø залежність їх активності та процесів життєдіяльності від температури навколишнього середовища.

Деякі земноводні живородні. Цей термін використовується у тих випадках, коли розвиток личинок відбувається у яйцеводах самки, де вони живляться виділеннями (секретом) стінок яйцеводів. У таких випадках з'являються молоді особини, що повністю завершили метаморфоз (але плацентарного зв'язку між організмом матері і плоду, як це властиво ссавцям, немає). Такими є європейські, альпійські саламандри (Salamandra atra), які народжують одного чи двох дитинчат. Африканські живородні ропухи (Nectophrynoides occidentalis) також народжують нащадків, і термін їхньої вагітності триває 9 місяців [47, 65, 71].

Для ряду видів земноводних властивим є яйцеживородіння. На відміну від живородних амфібій, самки цієї групи виношують яйця, що розвиваються у задніх відділах яйцеводів або ж у різних частинах тіла: у шлунку, складках шкіри тощо. Ембріони при цьому не живляться (або ж живляться в незначній мірі). Серед таких амфібій європейської фауни можна вказати на плямистих саламандр, що живуть у Карпатах. Так, вони не відкладають яєць (ікри) у воду чи на суші і розвиток яєць відбувається у задній частині яйцеводів. При цьому самки або народжують вже повністю сформованих тварин або ж відкладають у воду личинок, які живуть тут до завершення метаморфозу. У тварин цього виду може спостерігатися внутрішній канібалізм, коли у статевих каналах більші та сильніші личинки поїдають менших та слабших [18, 19].

Один з найяскравіших феноменів, який характеризує амфібій, є метаморфоз, при якому рибоподібні личинки зазнають змін, що перетворюють їх на дорослих тварин. Найбільші відмінності при цьому існують між дорослими тваринами та личинками безхвостих земноводних: зникає хвіст, рибоподібні личинки набувають «жаб'ячої» форми тіла, в них розвиваються передні й задні кінцівки, з'являються повіки, шкіра набуває забарвлення і структури дорослих тварин тощо. Зрозуміло, що метаморфоз стосується не лише зовнішніх, але й усіх інших ознак, включно з формуванням легенів, другого (малого) кола кровообігу, органів чуття тощо.

Відкладена і набрякла ікринка жаби складається з яйця, вкритого шаром прозорої драглистої маси. Походження драглистої оболонки було не цілком зрозуміле [37, 48, 65].

Яйця, витягнуті з яєчника хірургічним шляхом, мають таку ж оболонку, що набрякає, як і нормально відкладені. Можна припустити, що драглиста оболонка є частиною первинної оболонки, що виділяється самим яйцем разом з жовтковою оболонкою, або ж це – слизова речовина, що виділяється слизовими залозами яйцепроводів і проникає звідси в яєчник. Сучасними дослідженнями цього питання встановлено, що цю драглисту масу можна умовно поділити на дві оболонки білкової природи: первинну і вторинну. Первинною оболонкою є та сама оболонка яка набрякає при видалені яйця з яєчника, але її білковий склад та функції інші. Білки що входять в її склад є гідрофобними, а їх функція – поживна речовина. Вторинна оболонка складається з шарів гідрофільного і гідрофобного білка який синтезується в яйцепроводах та покриває яйце при його проходженні через яйцепровід. Основна функція це захист, а також утворення пігменту.

Верхня половина яйця темно–бура або чорна (анімальний полюс), а нижня біла (вегетативний полюс). Якщо повернути грудку ікри світлим полюсом доверху, то через декілька хвилин усі запліднені яйця знову повернуться темним полюсом догори. Раніше припускали, що темне забарвлення поглинає теплові промені і тим сприяє прискоренню розвитку. Проте виявилось, що яйця жаби в темряві за інших рівних умов розвиваються з такою ж швидкістю, що і на світлі. Дане питання було вирішене дослідами Сергєєва і Смирнова (1939), які довели, що темне забарвлення анімального полюса є екран, що захищає яйце від згубної дії ультрафіолетових променів. Таким чином, наявність темного забарвлення і повернення яєць усередині ікринок анімальним полюсом доверху є важливим пристосуванням (овоадаптація) [13, 71].

Сперматозоїди, які самець виливає на ікру, активно рухаються, з допомогою свого довгого хвостика. Далі вони пробираються крізь ще не набряклу драглисту оболонку і проникають всередину яєць на їх темному полюсі. Одного сперматозоїду вистачає для запліднення яйця, хоч іноді їх проникає і декілька. Майже безпосередньо після проникнення сперматозоїда в яйце в проміжок між яйцем і жовтковою оболонкою виділяється велика кількість рідини, що полегшує обертання яйця і затруднює проникнення в нього інших (нових) сперматозоїдів. Останнє досягається також набряканням драглистої оболонки [14].

Зазвичай в яйцях, до яких проникло декілька сперматозоїдів, утворюються потворні зародки, що гинуть ще до перетворення в личинку. Неодноразово вдавалося викликати розвиток із незапліднених яєць жаби (партеногенез). Це досягалося або шляхом проколу яєць тонкою змоченою кров'ю скляною голкою, або дією яких–небудь речовин (кров; екстракти різних органів; сперма трирічної давнини, спершу висушена, а потім розмочена). Таким шляхом у трав'яної жаби були отримані навіть дорослі особини.

Загальний хід розвитку у більшості видів схожий. Через деякий час після того, як зародок стає рухливим всередині ікринки, молодий пуголовок виходить назовні. До часу вилуплення рот ще не утворюється. Молодий пуголовок прикріплюється спочатку до драглистої маси ікринок, а пізніше до водоростей і інших предметів за допомогою особливих виростів (присосок), що знаходяться на нижньому боці голови і потім зникають. Пізніше з'являється рот, і пуголовок починає інтенсивно поїдати дрібних тварин, діатомові і зелені водорості і інші (рослинні і тваринні) речовини. Іноді пуголовки можуть живитися бактеріями [21, 56, 71, 78].

Зовнішні зябра через деякий час замінюються внутрішніми. Зачатки задніх кінцівок з'являються у формі невеликих бруньок при основі хвоста.

Передні кінцівки закладаються практично одночасно із задніми, але, будучи спершу прикриті зябровою кришечкою, стають видимі пізніше (ліва виходить через зовнішній отвір навколозяберної порожнини, а права пробиває зяброву кришечку). Коли починають функціонувати легені, зябра ще цілком розвинені, і деякий час дихання йде за допомогою тих і інших органів дихання. Потім зябра розсмоктуються. Пуголовок перестає живитися, рогові щелепи редукуються, рот стає ширшим і більшим. Відбувається линька. Очі збільшуються. Нарешті хвіст при явищах розпаду тканин і фагоцитозу розсмоктується, і молоде жабеня покидає воду.

Нижче показана таблиця класифікації етапів розвитку земноводних:

Таблиця 1.2.