Интенсивность естественного отбора (давление отбора)

Дж. Б. С. Холдейн (1932) писал: "Если Дарвин мыслил словами, то его сегодняшние последователи должны мыслить числами". Установлено, что действие отбора зависит от коэффициента отбора — интенсивности элиминации. Коэффициент отбора обозначают символом S. Значение коэффициента естественного отбора варьирует от 0 до 1. При S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S =0,1 элиминируется 10%, при S = 0,5 - 50 %. Например, если из 100 родившихся особей с определенным признаком выжили и размножались все, отбор равен 1. В природе таких ситуаций не бывает. А если сохранятся и размножатся 99, коэффициент ЕО будет равен 0,01. В природных популяциях коэффициент отбора не превышаете 0,1—0,2.

Эффективность естественного отбора - это изменение частот генов за определенное время. Эффективность естественного отбора особенно очевидна при действии его против доминантного гена. При S = 1 популяция за одно поколение может избавиться от доминантного генотипа. Эффективность отбора против рецессивных генов длительна. Это связано с тем, что рецессивные аллели долгое время сохраняются гетерозиготами.

Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно. При средних же концентрациях эффективность отбора велика, даже при низких величинах коэффициента отбора. Дж. Б. С. Холдейн выдвинул концепцию "платы за отбор", согласно которой процесс полного замещения одного гена другим представляет собой дорогостоящую и длительную процедуру "Оплачивается" отбор гибелью членов популяции.

Замещение старого гена новым, превосходящим его аллелем, влечет генетическую гибель носителей старого аллеля (они вносят в каждом поколении все меньший и меньший вклад в генофонд). Суммарное число особей, гибнущих в процессе полного замещения одного гена другим в 10—20—100 раз и более превышает число взрослых размножающихся особей в одном поколении. Популяция может оказаться "платежеспособной", так как "оплата" не одновременная, а растянута на много поколений. Но если популяция не в состоянии "уплатить" такую цену, выдержать этот "налог смерти" за эволюционное новшество, она вымирает. По этой причине произошли бесчисленные вымирания в течение истории биосферы.