Билет 22. Популяция, ее эколого-генетическая и эволюционная характеристика

, Популяция ­ - минимальная самовоспроизводящая группа особей oд­ного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систе­му u формирующая собственную эколо­гическую нишу. По­пуляция ­ - вceгдa достаточно многочис­ленная группа особей, на протяжении боль­шого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей

­Популяция ­ самая мелкая, элемен­тарная группа особей из тех, которым присуща эволюция,. Минимальный размер для самовоспроизводства на протяжении длительного числа поколений подразумевает численность, дocтаточную для выживания популяции при резких изменениях ее величины. По­пуляция у позвоночных в период минимальной численности может составлять в редких случаях вceгo несколько взрос­лых размножающихся особей, в среднем ближе к тысячам особей, чем к десяткам, говоря о численности популяции, имеют в виду эффективную величину чис­ленности (N.), т, е, число размножающихся животных; оно всегда ниже общего числа особей, составляющих популяцию, Из сказанного ясно, что не все группы особей могут быть названы популяциями. Когда «популяциями» оказываются явно внутрипопуляционные (семьи, демы, коло­нии и т. д,) или надпопуляционные группы (группы популяций разного ранга, вплоть до видового), принципиальных затруднений в применении данного выше определения не возникает. однако в других случаях такие затруднительные ситуации возможны..

Через опре­деленное число поколений потомство этих немногих единичных особей может достигнуть значительной численности и при благoприятных условиях от них может возникнуть новая популяция, Использование в этих случаях понятия «форма популяционногo ранга» (АВ. Яблоков), возможно, позволит избежать ненужных споров по поводу точного определения той или иной группировки в природе, когда эволюционные потенции ее очев­идны, но предыстория ­ длительность самовоспроизведе­ния ­ не может быть доказана.

­. Основные характеристики популяции как экологическойсистемы Основные эколоrические характеристи­ки популяции ­ величина (по занимаемому пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика. Популяционный ареал. Собственное пространство (ареал) – одни из важных критериев популяции, Как часть вида популяция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Пространство, занимаемое популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающем более или менее однородный участок местности, в опре­деленном месте может расти небольшая группа деревьев, каких-­либо кустарников или многoлетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоя­нием, обычно непреодолимым для пыльцы. Такая группа особей образует отдельную популяцию со сравнительно небольшим ареалом. На большом пойменном лугу может существовать попу­ляция какого- ­нибудь одного растения. Одна популяция прыткой ящерицы может занимать от 0,1 гa до несколь­ких гектаров; отдельные популяции водяной полевки от одного до нескольких десятков га и т. д.

Величина ареала популяции зависит от степени подвижности особей ­ радиусов индивидуальной или, репродуктивной активно­сти Если такой радиус невелик, то величина популяционного ареала обычно невелика. У растений радиус репродуктив­ной активности определяется расстоянием, на к-ое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для животных различают и трофиче­ский ареал, к-ый не всегда совпадает с репродукционным (с эволюционногенетической точки зрения нас прежде всего инте­ресует репродукционный ареал), Несмотря на огромный трофический ареал белого аи­ста (Cicoпia), обитающего летом в Европе, а зимой в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, а популяции аистов хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают сравнительно небольшую территорию.

Численность особей в популяции., В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность oco­бей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств числен­ность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов oco­бей, С друrой стороны, популяции живот­ных И растений могут быть сравнительно небольшими по численности, Численность популяции стрекоз на одном из озер Подмосковья достигала порядка 30 тыс. особей, а численность дe­сятков изученных популяций прыткой яще­рицы ­ от нескольких сотен до нескольких тысяч особей.

С вопросами о численности популяций связана проблема минимальных числен­ностей, Минимальная численность ­ это такая численность, ниже к-ой популяция неизбежно исчезает по разным эколого­ге­нетическим причинам. Численность популя­ции, как и остальные популяционные характеристики, варьирует, в каждом конкретном случае минимальная численность популяции окажется пецифической для разных видов.

. По разным подсчетам, численность очень разреженной ныне попу­ляции aмурского тигра составляет около двухсот особей. Несмотря на строrие меры охраны, возможна ситуация, при к-ой случайное уменьшение численности (пожар, наводнеиие, отстрел и др.) сократит популя­цию настолько, что оставшиеся еденицы не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений..

Динамика популяции. Размеры noпy­ляции (пространственные и по числу oco­бей) подвержены постоянным колебани­ям, Причины динамики популяций в про­странстве и времени чрезвычайно многооб­разны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов, Так, на одном из небольших островков у юго-­за­падного побережья Анrлии обитает в диком виде популяция кроликов (OryctoLaguscuпicuLus), о период максимальной числен­ности (осенью благоприятногo по кормовым условиям года) общее число кроликов дoc­тигало 10000, а однажды, после холодной и малокормной зимы, сократилось до 100. Еще более значительны сезонные колебания численности некоторых беспозвоночных (мухи, комары); сезонная чис­ленность их может колебаться в сотни тысяч

Кроме сезонных колебаний численности известны несезонные (периодические и непереодические) изменения численности ocoбей в отдельных популяциях Впервые на большое эволюционное значение колебаний численности особей в популяциях обратил внимание ее Четве­риков (1905), он назвал их волнами жизни, Эти волны играют роль одного из факторов 100 эволюции,резко и ненаправлен­но изменяющеrо гeнетический состав попу­ляций,

Возрастной состав популяции.,Популяция высших организмов состоит из разных по возрасту и полу особей, Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп, На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интен­сивность размножения ­ особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям.

Пре­дельно проста возрастная структура популя­ций таких млекопитающих ­эфемеров, как землеройки (Sorex). Весной на свет появля­ются один ­два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь из молодых неполовозрелых живот­ных. К весне все перезимовавшие достигают половой зрелости, и цикл повторяется.

Значительно сложнее возрастная структура популяции стадных крупных млекопитаю­щих. В стаде белух (DeLphinaplerus Leucas) есть первая возрастная группа, состоящая из детенышей этого года рождения; вторая возрастная гpуппа, включающая подросших детенышей прошлого года рождения, третья возрастная rpуппа ­ половозрелые живот­ные в возрасте 2­3 лет, но обычно не размножающиеся, и, наконец, четвертая воз­растная группа ­ взрослые размножаю­щиеся особи в возрасте от 4­5 до lб­20 лет. Как и обычно у млекопитающих, у бе­лух возможно скрещивание между взрослы­ ми животными нескольких поколений.

В еще более яркой форме сложный воз­растной состав популяции характерен для некоторых древесных растений. В дубовом лесу одновременно плодоносят и опыляют друг друга дубы в возрасте более ста лет и совсем молодые деревья, к-ые толь­ко ­только созрели.

Половой состав популяции. Известно, что генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1: I (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жиз­неспособности мужского и женского организма - это первич­ное соотношение порой уже заметно отли­чается от вторичного (характерно при poах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного, характерного для взрослых особей, У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106мальчиков, к 16- 18 г. это соотношение (в результате мужской смертности) выравнивает­ся, к 50 г. составляет 85 мужчин на 100 женщин,, а к 80г.-50 муж. на 100 жен., и у животных и растений вторичное и третичное соотношение полов может коле­баться в значительных пределах у разных видов, У некоторых насекомых встречаются популяции, состоящие практически из одних самок в результате сложных генетических процессов,влияющих на элиминацию самцов. Только из самок состоят популяции ряда партеногенетuческuх видов насекомых и ряда других животных. Доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать, другой крайний случай в cooт­ношении полов связан с эволюционно воз­никшей исключительно лабильной системой определения пола. Так, у корнеплода Arisaema japoпica решающий фактор во вторичном определении пола ­ это масса клубней: самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветками, а мелкие и слабые ­ с мужскими цветками., Личинка червя ВопеLLiа viridis разви­вается в самку, если после некоторого периода жизни в море она не сможет прикре­питься к другой взрослой самке, если же личинка прикрепится к взрослой самке, то из нее всегда получается самец; самцы фактически паразитируют на самках, они в десятки раз меньше их по размерам и выпол­няют единственную функцию ­ оплодотво­рение яиц.

Знание экологической структуры попу­ляции (включающей величину популяции и ее динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав особей и другие особенности, изучаемые популяционной экологией) ­ обязательное условие глубокого изучения популяций как единиц эволю­ции в природе.

Основные морфофизиологические характеристики популяции. Поскольку внутри вида популяции обмениваются генетическом материалом, то популяции различаются количественным соотношением разных аллелей u частотами встречае­мости того или иного фенотипа, т. е.статитически. Однако невсегда удается сразу найти такой признак, присутствие или отсутствие которого в заметной концентрации характеризует ту или иную популяцию по сравнению с соседними. В этих целях проще и надежнее сравнивать популяции по многим признакам, Особенно успешным дис­кретных, качественных признаков, которые иногда называют фенамu (А.В. Яблоков) или признакам и ­ маркёрами генотипического состава популяции. Примерами фенов -красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки, наличие или отсутствие пленки на зерне, за­ зубренная или гладкая ость у пшеницы, Ha­личие и расположение отдельных мелких отверстий в черепе млеко питающих, форма отдельных костей черепа и швов между костями и Т, д.

Фенетический подход не исключает традиционных способов сравнения популяций по размерам, массе, пропорциям тела co­ставляющих их особей. Следует под­черкнуть, что получаемые традиционными методами результаты крайне трудно исполь­зовать для точноrо эволюционно­генетиче­cкого сравнения популяций из-за значиельной полигенности и крайне малой Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном соcтоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как гyбка водой», генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты, ­ главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Про­исходящая при половом размножении ком­бинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции.

Эти потенциальные возможности нико­гда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-­за ограниченной численности любой популяции, генетическая гетерогенность поддер­живаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, к-ые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность попу­ляций обеспечивает существование моби­лизационного резерва наследственной из­менчивости.

Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популя­ционной генетики ­ положение о генети­ческом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей, любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция ­ минимальная по численности генетическая система, к-ая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколе­ний, При скрещивании особей внутри попу­ляции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно пони­жающих жизнеспособность из­ за гомозиготизации особей, Только в настоящей при­ родной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдель­ная семья или группа семей. Итак, основные генетические характеристики популяции ­ постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют орrанизацию популяций.

Экологическое единство популяции, Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологиче­ской ниши. Обычно концепция экологиче­ской ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологиче­ском и физическом пространственно временам континууме, при­менялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каж­дая популяция должна обладать собствен­ной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфиче­ское место экологическом гиперпростран­стве.

­. Популяция ­ элементарная эволюционная единица Популяция ­ наименьшая самостоя­тельная эволюционная структура. Вид, под­вид, группы из нескольких близких популя­ций, естественно, тоже обладают собствен­ной эволюционной судьбой, но они не эле­ментарные едини­цы эволюции. В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популя­ция, всeгда выступающая как экологическое, морфофизиологическое, наконец, что самое важное, генетическое единство.

­­ Любые изменения отдельных особей ни к каким эволюционным процессам сами по себе привести не могут: индивидуально и дискретно возникающее изменение должно стать групповым, подвергнуться воздейст­вию тех или иных эволюционных факторов.

Это возможно лишь в рамках популяции как длительно существующей, организованной группы особей, той группы, к-ая нepac­членима без утраты ее целостности и других свойств (и в этом смысле элементарна) и обладает собственной эволюционной судьбой, ни особь, ни близкородственные совокупности особей (семья, дем и другие вpe­менные внутрипопуляционные подразделе­ния) не могут быть элементарными эволю­ционными единицами, Эволюируют не oco­би, а группы особей. И популяция самая мелкая из групп, способных к самостоя­тельной эволюции, элементарная эволюционная единица,