Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Билет 23.Целостность и устойчивость онтогенеза как одна из закономерностей его эволюцииЭволюция онтогенеза. Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием видов, преобразованием органов, но и с перестройкой онтогенеза; онтогенез -развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла, онтогенез один из основных феноменов жизни на нашей планете. Онтогенез процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложеного в зародышевых клетках. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка, Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенеза, поскольку филогенез, образно говоря, цепь или поток гeнетически связанных между собой онтогенезов циклов индивидуального развития особей. Онтогенез не только результат филогeнеза, но и eгo необходимая предпоссылка Общие представления об онтогенезе разных орrанизмов и специфика ero эволюции. Онтогeнез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дuфференцировок, Обычно ero делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды, У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогeнеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза. Особенности онтогенеза в разных гpynnax, Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, Heравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, гpибов, растений и животных, с переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени, но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации, В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды, Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов. с упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и друrих высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, к-ая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения, Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле. Специфичен онтогенез у растений, С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от дpyгa годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и спорофиллов, Оплодотворение идет на материнском растении, а развитие зародыша вне eгo, Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для лепидодендронов, каламитов, семенных папоротников.Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некоторых паразитических форм). Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогeнеза они уступают одно., двулетним и эфемерным цветковым. У последних oнтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа oрганов. Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных. Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются eгo запрограммированность, направленность eгo дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы). Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные eгo этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями, у представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. у растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбриональногo развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и opгaнообразования ограничены преимуществен но эмбриональным периодом. Процессы гисто и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чем у животных. Продолжительность онтоrенеза. у представителей разных типов, классов, отрядов. Продолжительность онтогенеза важная видовая особенность. Огpaничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену nоколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологически Для онтогенеза характерно наличие последовательной дифференцировки. Онтогенетической дuфференцировкой называется процесс возникновения cтруктурного и функциональною разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур, Дифференциация повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур. Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей. Онтогенетические дифференцировки легко наблюдаются при развитии оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), В общих чертах у растений и животных можно различить несколько этапов онтогенеза: эмбриональный, период роста, период зрелости (размножения), период старости. Любой из указанных этапов, в свою очередь, может быть подразделен на более дробные стадии, к-ые отличаются спецификой проявления у разных видов, Так, самые ранние этапы развития у животных делятся на стадии 2, 4, 8,.. 64 бластомеров, бластулы, гаструлы нейрулы и т. д, Эмбриогенез у амфибий делится на зародышевый и личиночный периоды, а у высших позвоночных на зародышевый, предплодный и плодный периоды, У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как предзародышевый, зародышевый и т, д, Рассмотрим основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтоrенеза: целостность, эмбрионизация и автономизфция. Целостнсть и устойчивость онтогенеза. Особь всеrда развивается как целое, структурная и функциональная целостноcть особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтгенетических дuфференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг дpyгa, предыдущие этапы служат основой для последующих, В ходе эволюции наблюдается интеграция организма установление все более тесных динамических связей между ero структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза. Особь в онтогенезе не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое. Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало дpyгoмy организму, В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д,; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов, Нарушение одного из звеньев дифференцировки при водит к дефектам в онтогенезе, Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации eгo последующих дифференцировок. Естественный отбор, несомненно, способствует развитию фенотипов с более цeлостным онтогенезом большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась пocтeпенным усиленuем дифференцuацuu u целостности онтогенеза. В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увелuченuu устойчuвостu онтогенеза в ходе эволюцuu жuзнu. Специфика разных этапов онтогенеза определяется фенокрuтuческuмu периодами (Р. rОЛЬkшмидт), эпигенетuческuмu крuзамu (К Уоддинrrон) и топологuческuмu катастрофами (Р. Том), для углубления представлений о целостности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли коpреляций и координаций в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах и.и. Шмальгаузена, Корреляции. Наличие функциональной u структурной взаuмозавuсuмостu между структурами развuвающегося организма, при к-ом uзмененuя в oдних органах прuводят к uзмененuям в других, называется корреляцuей, а связu между такими органами коррелятивными, выявление корреляций позволяет понять особенности сопряженной эволюции opгaнов. Корреляции между органами проявляются в различных формах, Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляцuu, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: гopox с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и ceрую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под семядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов; скороспелость у злаков с низкой урожайностью и т. д. Подобные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют возможность закрепления признаков, непосредственно не имеющих приспособительного значения (на что обращал внимание еще Ч, Дарвин) морфогенетuческuе корреляции ocнованы на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе, Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающегoся зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, r. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа, кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки, Из кусочка эктодермы, пересаженноrо в полость гастpyлы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка, Точно так же кусочек медуллярной пластинки, пересаженной в другую часть эктодермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие ero клетки. Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика, Удаление первого у эмбрионов лягyшек при водит к недоразвитию второго, Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы. геномные и морфогенетические кoppeляции подвергаются шлифовке эргонтuческими функциональными корреляциями, При эргонтических корреляциях устанавливаются функциональные зависимости между уже сформированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических opгaнов, и, наоборот, удаление периферических opганов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц неминуемо сказывается на структуре костей скелета. Эргoнтические корреляции иrрают важную роль в развитии полноценноrо орrанизма, дополняя формообразовательные процессы, ocнованные на геномных и морфогенетических корреляциях. Вопрос о корреляциях в онтогенезе pacтений изучен сравнительно слабо. У растений вьщеляют обычно генетические и физиологические корреляции, к-ые подразделяются на много разных форм. Корреляции в онтогенеза растений, как и у животных, регyлируют процессы морфогенеза, способствуют стабилизации развития, Целостность организма растений и животных выражена по-разному, имеет неодинаковые уровни, регyлируется разными системами. Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большое значение для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции.контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций. Это наблюдается при мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций. Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормaльной дифференцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевременному развитию реагирующей ткани, Haрушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифференцировки органа координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение eгo органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациям. Координации делятся на топографические, динамические и биологические. Топографические кординации пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных eдиной функцией. К этому типу относится, например, coотношение размеров и расположения opгaнов в полости тела. Динамические координации изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем, Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы. Биологические координации эволюционные изменения в органах, нeпoсредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма, Например, развитие клыков У хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногax, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи, У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела, у китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира. Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново. В результате действия отбора могут ycтанавливаться любые соотношения между отдельными частями организма, Л. Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Liпaria) и вероник (Veroпica). Изученные признаки касаются размеров следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что скоррелированность изученных признаков зависит от особенностей опыления. у льнянки обыкновенной специфическоrо энтомофила самостоятельные корреляцuонные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки, пестика и пыльников, В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым опылителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров дpyrих opганов растения у специфических энтомофилов результат действия стабилизирующегo отбора, осуществляемогo насекомыми опылителями. Примером неспецифическоrо энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова. У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелированы между собой и, кроме тoгo, встречаются единичные связи с общими размерами растений. Возможна третья ситуация, кода в кaчестве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в цeлом это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная, у которой мелкие ШIиннотрубчатые цветки собраны в ШIинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдельных цветков (и их стабильность) с посещающими насекомыми становятся жизненно важными и существует скоррелированность всех признаков растения. Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых, Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тoгдa как координации складываются исторически как приспособительная норма вида, Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии.
|