Эволюционная характеристика мутаций

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.

Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выра­жается в числе гамет одного поколения, содержащих определен­ную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10-5-10-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Часто­та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль­ных генов растений она достигает 10-2. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких про­центов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.

При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту воз­никновения мутаций оказывает влияние физиологическое состоя­ние организма.

Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био­химические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варь­ирующих признаков. Мутации мо­гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности опре­деленного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальнос­ти), или представлены в виде не­значительных отклонений от ис­ходной формы (так называемые «малые» мутации). То обстоятельство, что мутации могут затра­гивать все без исключения признаки и свойства организмов, яв­ляется их важнейшим эволюционным свойством: эти наследст­венные изменения и являются материалом для эволюции.

Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций явля­ется их встречаемость в природных популяциях. В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Прак­тически нет двух популяций, которые имели бы совершенно оди­наковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли от­личаться друг от друга столь же значительно, как и далеко рас­положенные популяции.

Характер­ные особенности мутаций, вы­сокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, при­знаков, насыщенность природ­ных популяций мутациями сви­детельствуют о том, что мута­ции как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в каче­стве элементарного эволюцион­ного материала. Лучшим дока­зательством этого вывода слу­жит обнаружение в природе ге­нетических различий по отдель­ным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

3-Ненаследственные изменения – модификации

Термин модификация был предложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в преде­лах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и поч­вы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым — пища, а также прямое и косвенное воздействие дру­гих организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют не отдельные факторы, а их совокупность. Главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов — солевой состав воды. Соответственное значение факторов среды оп­ределяется генотипическими свойствами конкретного орга­низма, его нормой реакций.

Температура определяет очень многообразные измене­ния. Так, под влиянием различ­ной температуры цветки китай­ской примулы приобретают различную окраску. При 30-35°С развиваются белые цветки, а при 15-20°С — красные цветки.

Подобные явления наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызывает в окраске крыльев усиление красных и желтых тонов. Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов в одной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последую­щим ростом черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достига­ет более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре — типичную стреловидную. У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стиму­лирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у мно­гих птиц наблюдается потем­нение рисунка пера.

Свет также вызывает глубокие изменения, в осо­бенности у растений, изме­няя форму и размеры стеб­ля и листьев, а также обусловливая анатомические из­менения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стеб­ля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изме­нена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые тка­ни и т. д.

Влияние химизма среды также имеет модифицирую­щее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование фор­мы. Для развития, например, высших растений необходимо при­сутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки ви­да или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) — потемнение. У антилопы-гну (Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях, нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностью модификационной изменчивости является модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность мо­дификаций — их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.Ч. Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и что каждое отдельное семя развивается в индивидуаль­ных условиях. В каждом семени проявятся индиви­дуальные модификации.

Ненаследственность индивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистыми линиями фасо­ли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную одно­родность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти раз­личия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.

Ненаслед­ственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдель­ного и общего.

Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной темпера­туры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой стано­вится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс моди­фикационной индивидуализации, которая имеет то же направле­ние; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая — в различной степени.

Таким образом, следует различать индивидуальные модифи­кации, массовые, или групповые, модифика­ции. Наличие их показывает, что определенная форма модифи­кационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.