Отряд Змеи, Serpentes Linnaeus, 1758

Нередко в качестве другого латинского названия для отряда используется также Ophidia. Змеи – высокоспециализированная группа пресмыкающихся, близкородственная ящерицам, основные черты организации которой выработались как приспособления к изначально роющему образу жизни и заглатыванию целиком очень крупных кормовых объектов. Появление наземных, древесных и водных форм, по-видимому, явление вторичное. Для змей характерно сильно удлиненное туловище с относительно коротким, менее длины тела, хвостом. У современных змей конечности отсутствуют, однако у ряда архаичных систематических групп (представители надсемейств Слепозмейки, Typhlopoidea и Ложноногие, Boidea) сохраняются рудименты таза и задних конечностей. С точки зрения эволюционных морфологов, змеи – это высокоспециализированная группа постоянно безногих ящериц, утратившая конечности вследствие прохождения в процессе своего исторического развития роющего образа жизни. В связи с этим, в организме змей произошел ряд существенных перестроек, напоминающих таковые у безногих земноводных.

Большинство современных змей имеют редуцированное левое легкое и сильно развитое правое. Желудок представляет собой слабо ограниченное утолщение пищевода. Печень вытянута в виде длинной лопасти. Почки, семенники и яичники вытянуты, причем правые лежат впереди левых.

Тело покрыто снаружи роговой чешуей. Веки отсутствуют, глаза покрыты снаружи прозрачной оболочкой, отделяющейся вместе с верхними слоями эпидермиса при линьке. У представителей надсемейства Слепозмейки глаза скрыты под кожей. Наружный слуховой проход, а также барабанные перепонки и барабанная полость отсутствуют.

У ряда систематических групп получило развитие термическое чувство, осуществляемое за счет особых чувствительных парных ямок, расположенных между ноздрей и глазом или на верхней губе.

Все змеи питаются животной, обычно живой, пищей, которую заглатывают целиком. Единичные виды нередко поедают и падаль. Для большинства змей характерно питание кормовыми объектами, не уступающими, а зачастую – и превышающими, по размеру змеиную голову. В связи с этим квадратные, верхневисочные, крыловидные, небные и верхнечелюстные кости соединены с мозговой коробкой эластичными связками и сохраняют высокую подвижность. Нижние челюсти также связаны растяжимой эластичной связкой.

Хорошо развитые зубы находятся на верхнечелюстных, небных, крыловидных и зубных костях. С заглатыванием крупной добычи связано и развитие у некоторых групп змей ядовитого аппарата, состоящего из продуцирующих яд височных слюнных желез, ядопроводящих каналов и специальных ядовитых зубов. Первоначально яд змей выполнял исключительно пищеварительную функцию и лишь в последующем стал использоваться для обездвиживания добычи и защиты от врагов. Змеиные яды – сложный комплекс биологически активных соединений: ферментов, токсических полипептидов, белков со специфическими биологическими свойствами, а также в меньшей степени – неорганических компонентов.

Оплодотворение, как и у других чешуйчатых, происходит при помощи парного копулятивного органа. Большинство видов яйцекладущие, яйца в кожистой оболочке. Известно значительное количество яйцеживородящих и живородящих видов, особенно среди обитателей северных широт и горных систем.

Систематика отряда Змеи по одной из последних редакций отечественных герпетологов до семейств выглядела следующим образом (по Харину, 2008):

Отряд Змеи, Serpentes Linnaeus, 1758

Подотряд Scolecophidia Cope, 1864

Семейство Американские червеобразные змеи, Anomalepidae Taylor, 1939

Семейство Слепозмейки, Typhlopidae Merrem, 1820

Семейство Узкоротые змеи, Leptotyphlopidae Stejneger, 1891

Подотряд Alethynophidia Hoffstetter, 1955

Надсемейство Anilioidea Stejneger, 1907

Семейство Мексиканские земляные питоны, Loxocemidae Cope, 1861

Семейство Лучистые змеи, Xenopeltidae Bonaparte, 1845

Семейство Вальковатые змеи, Anilidae Stejneger, 1907

Семейство Щитохвостые змеи, Uropeltidae Muller, 1831

Семейство Цилиндрические змеи, Cylindrophidae Fitzinger, 1843

Надсемейство Boidea Gray, 1825

Семейство Удавовые, или Ложноногие змеи, Boidae Gray, 1825

Семейство Питоновые, Pithonidae Fitzinger, 1826

Надсемейство Acrochordoidea Bonaparte, 1831

Семейство Бородавчатые змеи, Acrochordidae Bonaparte, 1831

Надсемейство Tropidophioidea Brongersma, 1951

Семейство Земляные, или Карликовые удавы, Tropidophiidae Brongersma, 1951

Надсемейство Bolyerioidea Hoffstetter, 1946

Семейство Маскаренские удавы, Bolyeridae Hoffstetter, 1946

Надсемейство Colubroidea Oppel, 1811

Семейство Ужовые, Colubridae Oppel, 1811

Семейство Шпильковые змеи, Atractaspididae Gunther, 1858

Серия Proteroglypha Jan, 1857

Семейство Аспидовые, Elapidae F. Boie, 1827

Семейство Морские крайты, Laticaudidae Cope, 1879

Семейство Морские змеи, Hydrophiidae F. Boie, 1827

Серия Solenoglypha Jan, 1857

Семейство Гадюковые, Viperidae Laurenti, 1768

Период с 2009 по 2013 гг. ознаменовался большим количеством работ, посвященных филогении змей с применением разнообразных молекулярно-генетических методов, что позволило существенно изменить представление о системе этого отряда:

Отряд Змеи, Serpentes

Надсемейство Акрохордообразные, Acrochordoidea

Семейство Бородавчатые змеи, Acrochordidae Bonaparte, 1831 (1 род, 3 вида)

Надсемейство Uropeltoidea sensu lato

Семейство Карликовые цилиндрические змеи, Anomochilidae (1 род, 3 вида)

Семейство Цилиндрические змеи, Cylindrophidae (1 род, 10 видов)

Семейство Щитохвостые змеи, Uropeltidae (7 родов, 54 вида)

Надсемейство Питонообразные, Pithonoidea

Семейство Мексиканские земляные питоны, или Двухцветные змеи, Loxocemidae (1 род, 1 вид)

Семейство Питоновые, Pithonidae (8 родов, 40 видов)

Семейство Лучистые змеи, Xenopeltidae (1 род, 2 вида)

Надсемейство Удавообразные, Booidea

Семейство Удавовые, Boidae (3 подсемейства, 14 родов, 57 видов)

Надсемейство Полозообразные, Colubroidea

Семейство Полозовые, Colubridae (6 подсемейств, 119 родов, 829 видов)

Семейство Домовые змеи, Lamprophiidae (7 подсемейств, 68 родов, 307 видов)

Семейство Ужовые, Natricidae (34 рода, 224 вида)

Семейство Капюшонные ужи, Pseudoxenodontidae (2 рода, 11 видов)

Семейство Аспидовые, Elapidae (2 подсемейства, 55 родов, 353 вида)

Семейство Удавовидные водяные ужи, или Водяные змеи, Homalopsidae (16 родов, 53 вида)

Семейство Улиткоеды, Pareatidae (3 рода, 17 видов)

Семейство Гадюковые, Viperidae (3 подсемейства, 36 родов, 328 видов)

Семейство Ксенодермовые, Xenodermatidae (5 родов, 17 видов)

Надсемейство Слепозмейкообразные, или Червеобразные змеи, Typhlopoidea (=Scolecophidia)

Семейство Американские червеобразные змеи, Anomalepididae (4 рода, 18 видов)

Семейство Gerrhopilidae (2 рода, 18 видов)

Семейство Слепозмейковые, Typhlopidae (16 родов, 260 видов)

Семейство Узкоротые змеи, Leptotyphlopidae (2 подсемейства, 12 родов, 117 видов)

Семейство Мадагаскарские слепозмейки, Xenotyphlopidae (1 род, 1 вид)

Остается до сих пор дискуссионным положение следующих семейств, не включенных ни в одно из приведенных выше надсемейств:

Семейство Вальковатые змеи, Aniliidae (1 род, 1 вид)

Семейство Маскаренские удавы, Bolyeriidae (2 рода, 2 вида)

Семейство Земляные, или Карликовые удавы, Tropidophiidae (2 рода, 25 видов)

Семейство Ксенофидионы, Xenophiidae (1 род, 2 вида)

Таким образом, всего в мировой фауне змей на 2013 г. насчитывалось 2753 вида из 413 родов и 26 семейств. Ежегодно выходят в свет первоописания десятков новых видов.

В России отмечены 47 видов змей из 24 родов и 7 семейств, то есть лишь 1,7% от всего выявленного видового разнообразия этого отряда:

Отряд Змеи, Serpentes Linnaeus, 1758

Надсемейство Удавообразные, Booidea

Семейство Удавовые, Boidae Gray, 1825

Род Песчаные удавы, Eryx Daudin, 1803

1. Западный удавчик, Eryx jaculus (Linnaeus, 1758)

2. Песчаный удавчик, Eryx miliaris (Pallas, 1773)

Надсемейство Полозообразные, Colubroidea

Семейство Полозовые, Colubridae Oppel, 1811

Род Медянки, Coronella Laurenti, 1768

3. Обыкновенная медянка, Coronella austriaca Laurenti, 1768

Род Желтобрюхие полозы, Dolichophis Gistel, 1868

4. Желтобрюхий, или Каспийский полоз, Dolichophis caspius (Gmelin, 1789)

5. Краснобрюхий полоз, Dolichophis schmidti (Nikolsky, 1909)

Род Эйренисы, Eirenis Jan, 1863

6. Ошейниковый эйренис, Eirenis collaris (Menetries, 1832)

7. Смирный эйренис, Eirenis modestus (Martin, 1838)

Род Лазающие полозы, Elaphe Fitzinger, 1833

8. Островной полоз, Elaphe climacophora (Boie, 1826)

9. Узорчатый полоз, Elaphe dione (Pallas, 1773)

10. Малочешуйчатый полоз, Elaphe quadrivirgata (Boie, 1826)

11. Полоз Палласа, или Сарматский полоз, Elaphe saurmates (Pallas, 1811)

12. Амурский полоз, или Полоз Шренка, Elaphe schrenckii (Strauch, 1873)

Род Японские полозы, Euprepiophis Fitzinger, 1843

13. Японский полоз, Euprepiophis conspicillata (Boie, 1826)

Род Разноцветные полозы, Hemorrhois Boie, 1826

14. Разноцветный полоз, Hemorrhois ravergieri (Menetries, 1832)

Род Гиерофисы, Hierophis Fitzinger, 1843

15. Полосатый полоз, Hierophis spinalis (Peters, 1866)

Род Волкозубы, Lycodon Boie, 1826

16. Восточный волкозуб, Lycodon orientalis (Hildendorf, 1880)

17. Краснопоясный волкозуб, Lycodon rufozonatus Cantor, 1842

Род Живородящие полозы, Oocatochus, Helfenberger, 2001

18. Красноспинный полоз, Oocatochus rufodorsatus (Cantor, 1842)

Род Ортриофисы, Orthriophis Utiger, Helfenberger, Schatti, Schmidt, Call et Ziswiler, 2002

19. Тонкохвостый полоз, Orthriophis taeniurus (Cope, 1861)

Род Плоскоголовые полозы, Platyceps Blyth, 1860

20. Оливковый полоз, Platyceps najadum (Eichwald, 1831)

Род Кошачьи змеи, Telescopus Wagler, 1830

21. Кавказская кошачья змея, Telescopus fallax (Fleischmann, 1831)

Род Западные лазающие полозы, Zamenis Wagler, 1830

22. Закавказский полоз, Zamenis hohenackeri (Strauch, 1873)

23. Эскулапов полоз, Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)

24. Леопардовый полоз, Zamenis situla (Linnaeus, 1758)

Семейство Домовые змеи, Lamprophiidae Fitzinger, 1843

Род Ящеричные змеи, Malpolon Fitzinger, 1826

25. Ящеричная змея, Malpolon monspressulanus (Herrmann, 1804)

Семейство Ужовые, Natricidae Bonaparte, 1838

Род Лесные ужи, Amphiesma Dumeril, Bibron et Dumeril, 1854

26. Японский уж, Amphiesma vibakari (Boie, 1826)

Род Настоящие ужи, Natrix Laurenti, 1768

27. Колхидский, или Большеголовый уж, Natrix megalocephala Orlov et Tuniyev, 1987

28. Обыкновенный уж, Natrix natrix (Linnaeus, 1758)

29. Водяной уж, Natrix tessellata (Laurenti, 1768)

Род Длиннозубые ужи, Rhabdophis Fitzinger, 1843

30. Тигровый уж, Rhabdophis tigrinus (Boie, 1826)

Семейство Аспидовые, Elapidae Boie, 1827

Род Ластохвосты, Hydrophis Latreille, 1801

31. Двухцветный ластохвост, Hydrophis platurus (Linnaeus, 1766)

Род Морские крайты, или Плоскохвосты, Laticauda Laurenti, 1768

32. Большой морской крайт, Laticauda semifasciata (Reinwardt, 1837)

Семейство Гадюки, Viperidae Laurenti, 1768

Род Щитомордники, Gloydius Hoge et Romano-Hoge, 1981

33. Восточный щитомордник, или Мамуши, Gloydius blomhoffi (Boie, 1826)

34. Обыкновенный, или Палласов щитомордник, Gloydius halys (Pallas, 1776)

35. Средний щитомордник, Gloydius intermedius (Strauch, 1868)

36. Уссурийский щитомордник, Gloydius ussuriensis (Emelianov, 1929)

Род Гигантские гадюки, Macrovipera Reuss, 1927

37. Гюрза, или Левантская гадюка, Macrovipera lebetina (Linnaeus, 1758)

Род Щиткоголовые гадюки, Pelias Merrem, 1820

38. Обыкновенная гадюка, Pelias berus (Linnaeus, 1758)

39. Гадюка Динника, Pelias dinniki (Nikolsky, 1913)

40. Гадюка Казнакова, или Кавказская гадюка, Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909)

41. Гадюка Лотиева, Pelias lotievi (Nilson, Tuniyev, Orlov, Hoggren et Andren, 1995)

42. Великолепная, или Реликтовая гадюка, Pelias magnifica (Tuniyev et Osrovskikh, 2001)

43. Гадюка Никольского, или Черная лесостепная гадюка, Pelias nikolskii (Vedmederja, Grubant, Rudaeva, 1986)

44. Гадюка Орлова, Pelias orlovi (Tuniyev et Ostrovskikh, 2001)

45. Восточная степная гадюка, Pelias renardi (Christoph, 1861)

46. Сахалинская гадюка, Pelias sachalinensis (Tzarewsky, 1916)

Надсемейство Слепозмейкообразные, или Червеобразные змеи, Typhlopoidea (=Scolecophidia)

Семейство Слепозмейки, Typhlopidae Merrem, 1820

Род Пустынные слепозмейки, Xerotyphlops Hedges et al., 2014

47. Червеобразная слепозмейка, Xerotyphlops vermicularis (Merrem, 1820)

В целом, несмотря на относительную бедность офидиофауны нашей страны, вопрос ее таксономического богатства остается открытым. Безусловно, список российских видов змей будет возрастать. Так, предполагается возможным обнаружение в территориальных водах Российской Федерации еще 7 видов морских змей. Также далека от окончательного разрешения проблема таксономического статуса ряда кавказских гадюк рода Pelias. В то же время, некоторые европейские исследователи, зачастую базируясь на явно недостаточном фактическом материале, не признают видовой самостоятельности некоторых видов змей с территории нашей страны, например – большеголового ужа, черной лесостепной и сахалинской гадюк.