Показатели

Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефракторной фазы, скорость аккомодации.

Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).

Максимальная величина силы (напряжения), развиваемая при возбуждении.

Максимальное число возбуждений в единицу времени, например, нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД

5. Потенциал покоя и потенциал действия: их происхождение, фазы потенциала действия.

Основой современной теории о природе возбуждения являются представления о наличии у клетки полупроницаемых мембран, имеющих в состоянии покоя постоянный мембранный потенциал (МП) или потенциал покоя (ПП), обусловленный наличием постоянной разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны и цитоплазмы, составляющей у разных клеток -60-90 мВ. При этом внутри мембрана заряжена «-», а снаружи «+».ПП нейронов -70мВ, поперечно полосатых мышц –90мВ.

К факторам, обуславливающим существование ПП относятся:

1) Наличие трансмембранных градиентов концентрации ионов Na, K, Cl.

2) Высокая избирательная проницаемость мембраны для К⁺, связанная с наличием в ней постоянно открытых в состоянии покоя калиевых каналов, и практически полная непроницаемость для Na⁺ , предотвращающая его поступление в клетку. Постоянный поток К из цитоплазмы в межклеточную жидкость создает дефецит положительных зарядов у внутренней поверхности и избыток их на наружной поверхности клетки. Суммарный положительный заряд на поверхности клетки превышает таковой в цитоплазме. Токи, в состоянии статической поляризации называются токами покоя, или калиевыми токами.

3) Работа Na\ K – АТФазных насосов, поддерживающих постоянные градиенты их концентрации (обратное поступление К в клетку).

Для возбудимых тканей в ответ на раздражение идет генерация потенциала действия (ПД), т.е. изменение заряда на мембране и соответственно проведением этого сигнала их точки возбуждения по всей мембране в виде электротока. Пд – кратковременное изменение трансмембранной разноси потенциалов, с обязательной перезарядкой мембраны (реверсией). Он обеспечивает распространение возбуждения по мембране универсально, надежно и точно.

Деполяризация – сдвиг ПП в сторону его уменьшения (по модулю). Под действием раздражения m-ворота открываются, активируя «быстрые» Na каналы, и Nа по градиенту концентрации поступает в клетку.Переход огромного количества положительно заряженных ионов вызывает относительное уменьшение положительного заряда на ее поверхности и увеличение его в цитоплазме. Сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение ПП падает до нуля, а затем происходит перезарядка мембраны и инверсия ее заряда. Поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме и возникает ПД. Вначале процесс деполяризации идет медленно, но по достижении ПП критического уровня (примерно – 50 мВ) деполяризации (КУД), проницаемость мембраны для Na мгновенно и максимально увеличивается (быстрая деполяризация)

Частичная деполяризация – характеризуется незначительным снижением ПП, возникает при действии слабых (подпороговые) раздражителей (натриевые каналы не открываются полностью). Частичная деполяризация лежит в основе механизмов местного возбуждения.

Полная деполяризация – возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителей, а так же суммации серии подпороговых раздражителей.Она становится неотвратимой после того, как частичная деполяризация достигнет КТД. Электрографическим проявлением полной деполяризации является пиковый потенциал (спайк), а именно восходящая его часть от КТД до точки инверсии заряда.

В норме деполяризация длится недолго, так как в самой мембране имеются механизмы, ограничивающие ее. Во время пика деполяризации, когда переносимый натрием положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который захлопывает инактивационные h- ворота и запирает канал, прекращая дальнейшее поступление Nа в цитоплазму. Канал остается закрытым вплоть до восстановления исходного уровня ПП.

Реполяризация – восстановление исходного МП, характеризующего состояние статической поляризации. Факторы, вызывающие реполяризацию:

1) Активный транспорт Na ⁺ из клетки в межклеточную жидкость

2) Пассивный транспорт К⁺ из клетки по градиенту концентрации

Электрографическим проявлением реполяризации являются нисходящая часть спайка (быстрая реполяризация) и отрицательный следовой потенциал (медленная реполяризация). Реполяризация до уровня МП вновь привдит к открытию h- ворот и закрытию m- ворот. В этом состоянии канал может вновь активироваться деполяризующим стимулом.

Гиперполяризация – увеличение МП по сравнению с уровнем покоя (по модулю). Вслед за восстановлением исходного МП происходит его кратковременное увеличение, обусловленное повышением прницаемости калиевых каналов (К⁺ продолает выходить из клетки) и открытием каналов для хлора (Cl^- поступает в клетку). Поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормальным положительный заряд, а уровень МП становится выше исходного. Однако это состояние непродолжительно, так как механизмы обратного транспорта загоняют К⁺ в клетку, и способствуют восстановлению исходного состояния мембраны.

Возбудимость в различные фазы одиночного цикла изменяется:

· Статическая поляризация - исходная фоновая возбудимость

· Развитие начальной деполяризации – возбудимость незначительно повышается

· Полная деполяризация – клетка абсолютна рефрактерна. Скелетное волокно 2,5- 4 мс, толстые нервные волокна 0,4 мс, тело нервной клетки – 2,5-4 мс.

· Начало быстрой реполяризации возбудимость восстанавливается, но она еще ниже исходного уровня. (период относительной рефрактерности)

· Начало медленной реполяризации – повышенная возбудимость

· Гиперполяризация – повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня.