Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

8. Строение спинного мозга и периферической нервной системы человека (чувствительные и двигательные нервные волокна, ганглии).

Спиной мозг расположен в позвоночном канале в виде тяжа длиной около 45 см, массой до 38-40 г. На уровне первого шейного позвонка (атлант) он переходит в продолговатый мозг, а на уровне 2 поясничного позвонка оканчивается мозговым конусом. Спиной мозг покрыт тремя оболочками – твердой, паутинной и мозговой. Внутри позвоночкика СМ удерживается при помощи связок идущих от твердой мозговой оболочки к внутренней стенке канала.Спинномозговая жидкость распологается в пространстве под паутинной и твердой оболочками, выполняет трфическую, амортизирующую и др. функции. По ходу спинного мозга имеются 2 утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, в них число нервных клеток максимально, так как здесь берут начало нервы, иннервирующие верхние и нижние конечности. СП разделен на 2 симметричные половины, от которых отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковая.

Каждый СПМ нерв образуется в результате слияния двух СПМ коешков – переднего (двигательный) и заднего (чувствительный). Нервы выходят через межпозвонковые отверстия соответствующих позвонков и направляются к периферическим структурам – рецепторам и мышцам. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом называется участок СМ, соответствующий каждой паре корешков. От каждого сегмаента тходят по 1 паре СПМ нервов.

В сегментах СМ заканчиваются отростки большинства чувствительных нейронов различных областей тела, вступающих в составе задних корешков СПМ нервов. Начинаются почти все эфферентные нервы – двигательные (за исключением иннервирующих мышцы головы), все симпатические и часть парасимпатических нервов. Они выходят в составе задних и передних корешков СПМ нервов.

Афферентные входы СМ образованы тремя группами нервных волокон:

1. Первая группа представлена чувствительными волкнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эти рецепторы обеспечивают проприоцептивную чувствительность

2. Вторая группа входов начинается от кожных рецепторов – тактильных, температурных, болевых и др. – это кожная рецептивная система.

3. Третья группа несет информацию от внутренних органов – это висцеральная рецептивная система.

Эфферентные выходы СМ образованы двигательными нейронами передних рогов и их волокнами, иннервирующими все скелетные мышцы.

СМ состоит из серого, белого и центрального студенистого вещ-ва. На поперечном срезе в середине прходит центральный канал, заполненный СМЖ. В сером веществе различают серие столбы: передний, задний, а на протяжении от 1 грудного до 2-3 поясничных сегментов – еще и боковой. На поперечном сечении столбы представлены соответствующими рогами – передними, задними и боковыми.

Клетки, выполняющие одинаковое строение и однотипные функции образуют ядра серого вещ-ва. В передних рогах находятся 7 – 9 мозговые пластинки, переднелатеральное, преднее, переднемедиальное, заднелатеральное и заднемедиальные ядра. Состовляющие их крупные нейроны отдают двигательные аксоны к скелетным мышцам.

В задних рогах расположены чувствительные ядра, они передают информацию в вышележащие структуры, симметричные отделы противоположной стороны, передние рога СМ.

В боковых рогах 1 грудного и 2 поясничного сегментов сосредоточены мелкие нейроны, образующие ядра симпатического, а в крестцовых парасимпатического отдела ЦНС.

Серое вещ-во.

Серое вещ-во содержит до 13 млн нервных клеток, 3% двигательные (мотонейроны), 97% - вставочные (интернейроны). Нервные клетки серого вещ-ва:

1. Мотонейроны – клетки передних рогов, их аксоны образуют передние корешки.

· Α- мотонейроны иннервируют скелетные мышца. Аксон каждого из них многократно делится, охватывая своими окончаниями до сотни отдельных мышечных волокон. * важной особенностью α мотонейронов является их связь со вставочными и тормозными нейрнами, позволяющая реализовать интеграцию процессов возбуждения и торможения на уровне сегментов спинного мозга

· ¥ мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, но не вызывают их общего двигательного ответа.

2. Нейроны ВНС:

· Симпатические и парсимпатические центральные нейроны расположены в боковых рогах, их аксоны покидают его в составе передних корешков.

· Вставочные (интернейроны) распологаются в задних рогах, их аксоны не выходят за пределы спинного мозга. Реагируют на температурные, болевые, вибрационные, тактильные, проприоцептивные стимулы.

· Ассоциативные нейроны - собственные клетки СМ, организуют связи внутри и между его сегментами

· Проекционные вставочные имеют длинные аксоны, формирующие проводящие восходящие пути спинного мозга

Тела чувствительных нейронов, иннервирующих скелетные мышцы находятся вне пределов СМ, а именно в спинномозговых узлах – ганглиях. Тела других чувствительных нейронов находятся во вне и внутреорганных узлах ВНС, обеспечивая чувствительность внутренних органов.

Белое вещ-во СМ представлено передним, боковым и задним канатиками. Канатики образованы нервными волокнами, формирующими провдящие пути и связывающие СМ с вышележащими структурами ЦНС.

Функции СМ: рефлекторная и проводниковая.

Рефлекторная функция. Соматическая рефлекторная дуга включает рецептор, центростремительный (афферентный) нерв, нервный центр, центробежный (эфферентный) нерв и эффектор. Простейшая дуга спинального рефлекса имеет 1 рецепторный нейрон, непосредственно иннервирующий эффекторную клетку. Моносинаптическая дуга состоит из 2 нейронов – чувствительного и двигательного. Полисинаптическая – помимо чувствительного и двигательного нейронов содержит систему вставочных нейронов.

Виды спинальных рефлексов:

1. Рефлексы, контролирующие длину и тонус мышц (рефлексы растяжения)

2. Рефлексы избегания вредных воздействий (сгибательные защитные – отдергивание конечностей)

3. Ритмические рефлексы, проиявляющиеся в правильном чередовании противоположных действий (перекрестное сгибание-разгибание), сочетающихся с анатомическим сокращением определенных групп мышц.

4. Рефлексы положения (позные)

5. Защитные рефлексы от внутренних органов (висцемоторные реакции по типу съеживания или позы эмбриона)

6. Вегетативные рефлексы (регуяция работы сердечно-сосудистой, дыхательной,и др систем)

Сгибательно-разгибательный рефлекс (рафлекс мышц антогонистов). Рефлексы мышц антогонистов лежат в основе содружественных интегрированных произвольных движений канечности и защитных рефлексов. При возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно тормозятся мотонейроныразгибателей, что создает чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений – сгибания и разгибания. Механизм этот связан с активностью вставочных нейронов СМ, но вместе с тем не является абсолютно автономным. Для его активации необходимы нисходящие тоничские сигналы из двигательных центров различных отделов головного мозга.

Проводниковая функция.

Белое вещество СМ состоит из миелиновых волокон собранных в пучки.

· Короткие ассоциаотивные волокна связывают нейроны разных сегметнов или симметричные нейроны противоположных сторон СМ. Эти связи обеспечивают координацию движений разных участков тела, поддержание позы, тонуса мышц.

· Длинные прекционные волокна делят на восходящие и нисходящие, они образуют собственно проводящие структуры спинного мозга.

Нисходящие (двигательные пути связывают различные отделы головного мозга с двигательными и вставочными эфферентными нейронами СМ:

1) Кокрово-спиномозговой или пирамидный путь начинается от нейронов двигательной зоны коры большого мозга. По пути к продолговатому мозгу он дает коллатерали к промежуточному, среднему мозгу и РФ. В продолговатом мозге часть волокон переходит на другую сторону образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Другая часть волокон спускается до сигмента СМ, где переходит на другую сторону. Оба пути заканчиваются на мотонейронах передних рогов СМ. Основная функция – передача информации от коры мозга для выполнения произвольных движений

2) Красноядерно-спинномозговой путь образован аксонами красно ядра среднего мозга. Часть из них спускается в мозжечок и РФ, другие следую в спинной мозг. Основные функции – регуляция тонуса скелетных мышц, координация пирамидных нейронов коры и мозжечка, обеспечивающих произвольные движения

3) Преддверно-спинномозговой путь начинается от нейронов латерально преддверного ядра продолговатого мозга. Передается информация к мотонейронам, которая вместе с импульсацией от мозжечка регулирует тонус скелетных мышц, координацию движения, обеспечивает равновесие тела.

4) Ретикулярно-спинномозговой путь – идет от РФ ствола мозга к мотонейронам СМ. Основная функция – регуляция тонуса скелетных мышц, состояния спинальных вегетативных центров, чувствительности мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц.

Восходящие (чувствительные пути образованы аксонами чувствительных и вставочных нейронов СМ, они связывают их со структурами головного мозга:

1) Проприоцептивный путь берет начало от тактильных рецепторов кожи, проприорецепторов мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Осн. Функц: обеспечение тонко дифференцированной чувствительности, позволяющей определить локализацию, характер периферического раздражителя, его изменения во времени.

2) Спиноталомические пути – передний и боковой начинаются от рецепторов кожи – болевых, тактильных, температурных. Осн.функц: проведение болевой и температурной чувствительности (боковой путь), тактильной чувствительности (передний путь).

3) Спиномозжечковые пути (передний и задний. Они организованы таким образом что и левая и правая половина мозжечка получает инфу от одноименной половины тела. Инфа от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок. Осн. Функц: поддержание тонуса скелетных мышц, необходимого для выполнения движений либо поддержания позы.

9. Нервно-мышечный синапс. Формирование потенциала концевой пластинки (ПКП). Отличия потенциала концевой пластинки от потенциала действия.

Двигательные нейроны спинного мозга имеют длинные аксоны, которые в месте контакта с мышцей ветвятся, образуя нервно-мышечные синапсы. Один мотонейрон иннервирует группу мышечных волокон,которая называется двигательной единицей. Область мышечного волокна,контактирующая с нервным окончанием называется концевой пластинкой. Нервное окончание обычно состоит из нескольких безмиелиновых веточек (терминали), которые лежат в углублениях мышечного волокна, их покрывают леммоциты. Мембраны мешечного волокна и нервного в области контакта носят название пре и постсинаптических полюсов.

Пресинаптический полюс образован окончаниями аксона нейрона,который при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна называется синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20 – 60 нм с медиатором – веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе, и депонированный Са⁺. Везикулы прикрепляются и перемещаются в нервном окончании посредством плотной сети белков цитоскелета – актина, и скапливаются в специальных областях пресинаптической мембраны – активных зонах (здесь тесно сгруппированы потенциалазависимые кальциевые каналы). Нервные окончания так же содержат крипные плотные секреторные гранулы, содержащие митохондрии, для обеспечения АТФ энергетических процессов.

Поссинаптический полюс предствлен постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы. Постсинаптич мембр мышечного волокна образует глубокие впячивания (постсинаптические складки), которые существенно увеличивают площадь поверхности постисинаптической мембраны, предназначенной для контакта с медиатором.Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы – сложные белковые молекулы, способные к конформации,т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами – лигандами. Участки такого взаимодействия – центра связывания.

v При активации ионотропных рецепторов и открытии ионных каналов изменяется проницаемость постсинаптической мембраны для определенных ионов и возникает постсинаптический потенциал

v При активации метаботропных рецепторов запускаются системы вторых посредников и фосфолирование белков-мишеней.

В первом случае ответ быстрый, во втором – медленный.

Как в пре так и в постсинаптической мембране локализованы белки-рецепторы, чувствительные к медиаторам:

I. Рецепторы пресинаптической мембраны контролируют содержание медиатора в синаптической щели и по принципу обратной связи регулируют его секрецию из пресинаптического окончания

II. Рецепторы постсинаптической мембраны взаимодействуют с соответствующими их химической природе лигандами – медиаторами, вследствие чего изменяется проницаемость ионных каналов и возникает дальнейшее проведение возбуждения, или наоборот развивается торможение.

Синаптическая щель разделяет пре и постсинаптические полюсы. В ней выделены электронно-плотные образования, придающие прочность синаптическому контакту. Эти образования в виде специальных каналов обеспечивают направленный транспорт медиатора к рецепторам постсинаптической мембраны. Вследствии вязкой структуры геля, заполняющего синаптическую щель, предотвращается растекание медиатора. В синаптической щели есть базальная пластинка, которая содержит различные белки. Они способствуют плотному сцеплению пре и пост синаптических мембран. Базальная пластинка содержит такие высокие концентрации фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ), который быстро гидролизует избыток освобожденного АХ.

Мембранный потенциал мышечного волокна равен -80...-90 мВ. Для того, чтобы вызвать возникновение возбуждения в постсинаптической мембране мышечного волокна, одного ПД, поступившего к синапсу, недостаточно. Для возникновения ПД необходимо, чтобы деполяризация мембраны достигла критического уровня (КП), равного -50...-55 мВ. При поступлении одиночного кванта медиатора постсинаптическая мембрана деполяризуется лишь на 0,1-0,15 мВ. Разновидность такой деполяризации мембраны носит название потенциал концевой пластинки (ПКП). При возникновении ПКП время развития деполяризации составляет (рис. 4.2) около 1,5-2,0 мс, а время спада — 4,7 мс, то есть временные параметры его значительно длиннее, чем у ПД. Потенциал концевой пластинки отличается и по другим параметрам.

Так, распространяется он на соседние участки мембраны с декрементом, то есть с постепенным уменьшением амплитуды, вследствие чего на относительно большое расстояние проводиться не может. Поэтому ПКП относится к так называемым местным потенциалам. Важным свойством его является способность к суммации. Величина ПКП всецело зависит от количества выделившегося медиатора. Но если под влиянием одиночного ПД выделяется примерно одинаковое количество медиатора, то поступление нервных импульсов с небольшим промежутком друг от друга (а, как указывалось ранее, ПД по нерву могут поступать с максимальной частотой до 1000 имп./с) приводит к выделению следующих порций медиатора. В связи с тем, что рецепторы от предыдущего ацетилхолина освобождаются очень быстро (уже через 1-1,5 мс), новое выделение медиатора приводит к повторному открытию ионных каналов. Возникший новый ПКП наслаивается на еще не исчезнувшую предыдущую деполяризацию и, суммируясь, увеличивает его амплитуду. Возникновение ПД на мембране мышечного волокна ПКП не приводит к возникновению ПД на постсинаптической мембране. Дело в том, что на ней отсутствуют электровозбудимые натриевые каналы.

В то же время таких каналов очень много на участке мембраны соседней с концевой пластинкой. И поступающий сюда суммированный ПКП при достижении КП открывает указанные электровозбудимые натриевые каналы. В результате именно здесь и возникает ПД, который затем распространяется во все стороны по мышечной мембране. Любопытно, что при денервации мышцы после отмирания пресинаптического отдела нервного волокна хемовозбудимые каналы появляются по всей сарколемме, хотя плотность их при этом намного меньше, чем на постсинаптической мембране. Скорость проведения возбуждения по синапсу несколько снижается. Это обусловлено тем, что проведение импульса связано с необходимостью выделения медиатора, его диффузией через синаптическую щель, временем, затрачиваемым на возникновение ПКП и достижение критического уровня деполяризации.

Даже при наличии всех благоприятных для проведения ПД условий синаптическая задержка в нервно-мышечном синапсе составляет более 5 мс.

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом: