Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга

Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс), межуточной корой (мезокортекс) и новой корой (нео-кортекс).

Древняя (палеокортекс) и старая кора (архикортекс) включают ряд структур больших полушарий, филоге­нетически возникших раньше неокортекса. В состав палеокортекса входят препириформная, периамигда-лярная и диагональные области, обонятельный буго­рок и прозрачная перегородка, а в состав архикортек-са — аммонов рог, зубчатая фасция, субикулюм. Эти образования объединены под названием висцерально­го, или обонятельного, мозга (Пейпец), хотя функции архипалеокортекса значительно шире. Этот отдел моз­га нельзя рассматривать только как часть обонятель­ного анализатора, ибо здесь фактически отражены все афферентные системы. И, кроме того, архипалеокор-текс, представляя собой одну из важных интегратив-ных систем мозга, корригирует функции диенцефаль-ных и неокортикальных образований и является не­специфическим активатором всех видов корковой дея­тельности (Херрик). Эта система не только ведает фун­кциями обоняния, но и принимает участие в проявле­нии реакции настораживания и внимания и в регуля­ции вегетативных функций (Пейпец), обеспечивая осу­ществление биологически важных врожденных реф­лексов, таких, как поисковый, пищевой, половой, обо­ронительный, и формируя эмоциональное поведение.

Отделы обонятельного мозга Пейпеца Маклин вклю­чил в структуры лимбической системы, объединив­шей все образования архипалеокортекса, миндалевид-

ные ядра, лимбическую кору, гипоталамус, некото­рые ядра таламуса и среднемозговые ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева. Эта система, по Маклину, обеспечивает гомеостаз, самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на услов-норефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения.

Структуры архипалеокортекса имеют множествен­ные связи как между собой, так и с другими образо­ваниями лимбической системы, локализованными в стволовой части мозга. Так, ядра перегородки имеют двусторонние связи с гиппокампом, амигдалами и гипоталамусом. Гиппокамп связан двусторонне не только с ядрами перегородки, но и с некоторыми яд­рами таламуса, гипоталамуса и центральным серым веществом среднего мозга, а также с энториальной корой и субикулюмом. Практически все отделы ар­хипалеокортекса имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к таламусу и гипота­ламусу (Наута). Это дает возможность архипалеокор-тексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции архипалеокортек­са (рис. 7,1).

Кроме простых двусторонних связей между струк­турами архипалеокортекса (и всей лимбической сис­темы) имеются более сложные и длинные пути в виде замкнутых кругов: гиппокамп — свод — мамилляр-ное тело — переднее ядро таламуса — кора поясной извилины — пресубикулюм — гиппокамп и другие более короткие цепи, обеспечивающие тесное функци-

Рис. 7.1. Лимбическая система: а — расположение лимбичес­кой системы в виде кольца по краю неокортекса; б — аффе­рентные и эфферентные связи лимбической системы, ЛСМ — лимбнческая система среднего мозга (Шмидт, Тевс, 1983)

ональное взаимодействие между различными структу­рами архипалеокортекса и всей лимбической системы и создающие условия для реверберации возбуждения по круговым путям. Имеются и межгиппокампальные двусторонние комиссуральные связи, обеспечивающие межполушарное взаимодействие на уровне гиппокам-па. У человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гштокампов (Брезье).