Электрическая активность архипалеокортекса

Электрическая активность гиппокампа характери­зуется ритмами двух видов: быстрыми низковольт­ными типа бета-ритма и медленными высоковольт­ными типа тета-ритма. Интересно, что электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отно­шениях с таковой неокортекса: при регистрации тета-ритма в неокортексе во время сна в гиппокампе отме­чается десинхронизация, и, наоборот, при десинхро-низации в неокортексе в гиппокампе регистрируется выраженный тета-ритм (в бодром состоянии, при дей­ствии афферентных сигналов и т.д.), хотя описаны также случаи синфазной десинхронизации или гипер­синхронизации электрической активности в неокор­тексе и в гиппокампе при афферентных воздействи­ях. При повторных действиях сигнала угасает и ре­акция десинхронизации в неокортексе, и реакция ги­персинхронизации в гиппокампе. Ряд фармакологи­ческих веществ действует тормозяще на обе реакции, а прямое раздражение стволовой ретикулярной фор­мации вызывает десинхронизацию в неокортексе и синхронизацию тета-ритма в гиппокампе. При этом тета-ритм блокируется при повреждении ядер пере­городки, что позволяет предположить здесь локали­зацию пейсмекера тета-ритма. Тета-ритм регистри­руется и от других структур архипалеокортекса, куда

он, видимо, передается из гиппокампа либо из перего­родки. Гиппокампальный тета-ритм рассматривается как электрографический коррелят реакции пробуж­дения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Есть предположения, что сопряженные с продол­жительным тета-ритмом физико-химические измене­ния в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в основе «следов памяти* (Эди).

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга — энто-риальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и др., а раздражение гиппокампа приводит к появлению выз­ванных потенциалов в этих структурах (Грин, Эди). Вызванные потенциалы возникают в гиппокампе и в ответ на различные экстеро- и интероцептивные сти­мулы, что говорит о наличии гиппокампальных проек­ций различных сенсорных систем (Грин, Эди). При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны (Грин, Серков); по­этому естественно, что большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсор-ностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов. Для гиппокампа характерно на­личие большого количества «нейронов новизны», ос­лабляющих и прекращающих свои реакции при много­кратном повторении стереотипных стимулов (Е. Н. Со­колов, О. С. Виноградова).

Электрическая активность амигдал представлена гетерохронными разноамплитудными колебаниями без превалирования какого-либо ритма. Вызванные потен­циалы амигдалы возникают на различные афферент-

ные экстеро- и интероцептивные воздействия, причем проекции афферентных систем представлены билате­рально и распределены диффузно без соматотопичес-кой организации. Нейроны миндалевидного комплек­са (как и гиппокампа) имеют выраженную спонтан­ную активность и в ответ на афферентную стимуля­цию могут давать и возбудительные, и тормозные ре­акции. Хотя афферентация спроецирована в амигда-лы диффузно, тем не менее не всегда она распределена равномерно. Так, в латеральной и медиальной облас­тях амигдал больше сенсорных нейронов, чем в перед­ней их зоне, и при этом в латеральной области доми­нируют возбудительные нейронные ответы, а в меди­альной — тормозные. Нейроны, отвечавшие на так­тильное воздействие, оказались распределенными рав­номерно в латеральной и медиальной областях минда­лины, а нейроны, отвечавшие на зрительные стиму­лы, были лучше представлены в латеральной области. Изучение электрической нейронной активности в яд­рах перегородки обнаружило два вида нейронов: А-ней-роны, имеющие спонтанную активность с редкими импульсами, генерация которых не связана с тета-ритмом; В-нейроны, генерирующие регулярные пач­ки импульсов синхронно с волнами тета-ритма в гип-покампе, локализованные главным образом в ядре диагонального пучка (в центре перегородки) и являю­щиеся, по-видимому, составной частью пейсмекера тета-ритма.