Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу 3 page

Зрительная сенсорная система на таламическом уровне представлена латеральными коленчатыми те­лами. Они являются наиболее сложно организован­ными из специфических сенсорных ядер таламуса и

состоят из дорсальных и вентральных отделов. Ос­новным релейным ядром зрительной системы явля­ется дорсальный отдел, получающий ²/₃ волокон зри­тельного тракта; он организован в виде пластин (сло­ев). У человека и приматов 6 пластин, из них 1-я, 4-я и 6-я получают афферентацию от сетчатки контрала-терального глаза, а 2-я, 3-я и 5-я — от сетчатки ипси-латерального. Разные афферентные системы сет­чатки раздельно проецируются в определенные плас­тины. Дорсальный отдел состоит из релейных тала-мокортикальных пучковидных и овоидных нейронов, аксоны которых направляются в 17-е и 18-е поля зри­тельной коры, и интернейронов, как тормозящих, так и возбуждающих. Рецептивные поля сетчатки, пред­ставленные в таламусе у хищников и приматов, име­ют концентрическую форму и состоят из централь­ной зоны и окружающей ее в виде кольца перифери­ческой зоны. Одни нейроны возбуждаются при осве­щении центра и затемнении периферии, другие акти­вируются освещением периферии и тормозятся осве­щением центра рецептивного поля. Между типами ре­цептивных полей нейронов наружного коленчатого тела и проецирующимися на них ганглиозными клет­ками сетчатки имеется полное соответствие: они мо-носинаптически избирательно связаны. Проекция цен­тральной ямки сетчатки представлена наиболее ши­роко и локализована в верхних слоях, проекция пе­риферии сетчатки --в нижних слоях. Нейроны на­ружного коленчатого тела наряду с релейной выпол­няют интегративную функцию: здесь происходит сложное взаимодействие нейронов как с моно-, так и с полирецептивными полями. Вентральный отдел на­ружных коленчатых тел содержит нейроны с разным характером и размерами рецептивных полей: правиль­ной концентрической формы диаметром до 60°, мел-

кие поля до 3^е, обширные, захватывающие почти все контралатеральное поле зрения, цветоизбирательные поля неправильной формы.

К специфическим ядрам таламуса наряду с сенсор­ными проекционными ядрами относят релейные мо­торные ядра и ядра передней группы, составляющие единый комплекс. В моторных релейных ядрах пере­ключается афферентация, идущая от ядер мозжечка и бледного шара к моторной коре.'Нейроны релей­ных моторных ядер в зависимости от афферентации пространственно организованы: в оральном отделе -от бледного шара, в каудальном — от зубчатых ядер мозжечка, в медиокаудальном - - от вестибулярной системы и мышечных веретен. Релейная функция ядер передней группы состоит в переключении импульсов из мамиллярных тел гипоталамуса в лимбическую кору; ведущая афферентная система передних ядер представлена мамиллоталамическим трактом. Пе­редняя группа ядер входит в лимбическую систему — круг Пейпеца, включающий гиппокамп, мамилляр-ные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору.

5.3.1.3. Ассоциативные ядра таламуса

Ассоциативные ядра таламуса наиболее поздно дифференцируются и интенсивно развиваются в ходе эволюции зрительного бугра. Они характеризуются следующими признаками.

1. Эфферентные волокна направляются к ассоциа­
тивным областям коры, а также частично и к специ­
фическим проекционным областям.

2. Связь с ассоциативными областями коры моно-
синаптическая; волокна идут к I и II слоям коры, от­
давая по пути коллатерали в IV и V слои и образуя
аксоматические контакты с пирамидными нейронами.

3. Основная афферентация поступает, главным об­
разом, не из периферических отделов сенсорных сис­
тем, а от специфических и других таламических ядер.

4. Основную массу клеток составляют нейроны 3
типов: а) мультиполярные клетки с 4—6 дендрита-
ми, имеющие тело округлой формы с наибольшим
диаметром 170 мкм (составляют около 40% всех ней­
ронов ассоциативных ядер); б) биполярные клетки
веретенообразной формы (d — 10-15 мкм) с тонкими
аксонами и ветвящимися дендритами, покрытыми
шипиками — специфическими по форме синапсами;
в) трехотростчатые нейроны с коротким аксоном и
дендритами, покрытыми шипиками, которые состав­
ляют свыше 20% всех клеток.

5. Электрическое раздражение ассоциативных ядер
вызывает в ассоциативных областях коры вторичные
ассоциативные положительно-отрицательные ответы,
которые не исчезают ни после разрушения первичных
корковых зон, ни после разрушения ретикулярной
формации мозгового ствола. Они также не определя­
ются возбуждением, идущим в кору от неспецифи­
ческих ядер таламуса.

К ассоциативным ядрам относятся: медиодорсаль-ное, латеральное дорсальное и подушка. В последнее время в их число входит также и задняя группа ядер. Важной особенностью нейронов ассоциативных ядер является способность многих из них реагировать на раздражения разных сенсорных входов, большая часть нейронов является двух- или полисенсорными. Среди нейронов ассоциативных ядер таламуса есть такие, которые реагируют только на комплексные раздра­жения. В медиодорсальном ядре преобладают реак­ции нейронов на соматическую афферентацию, в по­душке — на зрительную, а в задней группе — на слухо­вую. Ряд нейронов подушки реагирует на движение

предмета в поле зрения и способен различать направ­ления движения. Наличие на нейронах ассоциатив­ных ядер полисенсорной конвергенции способствует процессам взаимодействия в них возбуждений разных сенсорностей. Это обеспечивает большие возможнос­ти для взаимодействия и интеграции в нейронах ас­социативных ядер импульсации от всех сенсорных си­стем. Обширные связи ассоциативных ядер таламуса с сенсорными системами и двусторонние связи с ассо­циативными областями коры обеспечивают более вы­сокий уровень интегративных процессов, чем в специ­фических ядрах.

5.3.1.4. Неспецифические ядра таламуса

Неспецифические ядра таламуса не относятся к какой-либо одной специфической проекционной или ассоциативной системе: они морфологически и функ­ционально связаны со многими системами и участву­ют вместе с ретикулярной формацией мозгового ство­ла в осуществлении неспецифических функций. Не­специфические ядра таламуса характеризуются сле­дующими особенностями.

1. Проецируются на кору больших полушарий бо­
лее диффузно, чем специфические ядра.

2. Связь с корой в основном полисинаптическая;
волокна направляются к нейронам всех слоев коры и
образуют аксодендритические синапсы на пирамид­
ных нейронах.

3. Афферентация к ним поступает, главным обра­
зом, из ретикулярной формации мозгового ствола, а
также гипоталамуса, лимбической системы, базаль-
ных ядер, специфических ядер таламуса, имеются и
отдельные коллатерали от сенсорных путей.

4. Нейронные сети имеют преимущественно «ре­
тикулярное» строение, т.е. состоят, в основном, из

густой сети нейронов с длинными, слабо ветвящими­ся дендритами.

5. Одиночное электрическое раздражение, как пра­вило, не вызывает одиночных электрических ответов в коре, ритмическая низкочастотная стимуляция вы­зывает (Демпси и Моррисон) реакцию вовлечения (син­хронизации), а высокочастотная — реакцию актива­ции (десинхронизации электрической активности коры). Эта реакция регистрируется из неспецифичес­ких зон коры, так как в специфических зонах она подавляется специфической импульсацией из сенсор­ных зон.

Эти две таламокортикальные системы находятся в постоянном взаимодействии, причем если неспецифи­ческая система усиливает специфическую, то специ­фическая, наоборот, подавляет неспецифическую. Под влиянием неспецифических импульсов ответная ре­акция корковых нейронов на специфическую стиму­ляцию заметно усиливается, т.е. неспецифические таламические импульсы облегчают деятельность кор­ковых нейронов, повышая их возбудимость. При об­ратном же сочетании раздражений, т.е. когда за сти­муляцией специфических следует раздражение неспе­цифических ядер, корковые неспецифические отве­ты угнетаются. Этим и обусловливается сравнитель­но плохая проявляемость реакции вовлечения в про­екционных зонах коры.

К неспецифическим ядрам таламуса относят: сре­динный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное, центральное латеральное, субмедиалъ-ное, вентральное переднее, парафасцикулярный комплекс, ретикулярное, перивентикулярное и цен­тральную серую массу. Деятельность неспецифичес­ких ядер таламуса приводит к генерации «веретено­образной* электрической активности в таламусе и

коре. Она возникает при низкочастотной стимуля­ции неспецифических ядер с большим латентным периодом и проявляется диффузно в виде электри­ческих ответов в ритме стимуляции, амплитуда ко­торых периодически изменяется, образуя веретена. Функциональное «выключение» или разрушение медиальных, интраламинарных структур и ретику­лярного ядра нарушали «веретенообразную» актив­ность. Показано, что в неспецифических ядрах име­ются группировки нейронов, различающиеся своим вкладом в генерацию «веретенообразной» активнос­ти. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регу­лируют ее функциональное состояние. Афферента-ция из неспецифических ядер не ведет к возникно­вению возбуждения в нейронах коры, а изменяет их возбудимость к специфической афферентаЦии. Дея­тельность неспецифических ядер таламуса тесно свя­зана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния, интегративными про­цессами мозга и высшей нервной деятельности. На важную роль неспецифических ядер в этих процес­сах указывает и множество клинических наблюде­ний. Патологические процессы в этих структурах у человека или их повреждения во время операций приводили к нарушениям сознания. Различные из­менения сознания получены и при электрических воздействиях на неспецифические структуры тала­муса через электроды с лечебной целью. Эти факты привели к представлению о локализации в неспеци­фических ядрах таламуса «центроэнцефалической» системы мозга. Более подробно об участии неспецифи­ческих ядер в регуляции работы мозга будет сказано в главе о саморегуляции функционального состоя­ния головного¹ мозга.

5.3.1.5. Организация интегративных прог^ессов

В нейронных сетях и специфических, и неспеци­фических ядер таламуса происходят сложные интег-ративные процессы, связанные с переработкой инфор­мации, организацией взаимодействия и регуляцией. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы: в таламических нейронах заре­гистрированы длительные (около 100 мс) тормозные постсинаптические потенциалы. При участии тормоз­ных интернейронов осуществляются процессы аффе­рентного и возвратного торможений в нейронных се­тях таламуса (рис. 5.3). После возбуждения эфферент­ными сигналами релейных нейронов в них по меха­низму возвратного торможения возникают положи­тельные ТПСП, после которых вновь возникают воз­будительные постсинаптические потенциалы. С пе­риодическим чередованием возбуждения и возврат­ного торможения в релейных нейронах таламуса свя­зана генерация ритмической электрической активно­сти мозга, в частности, альфа- и сигма-ритма. Тормо­жение способствует созданию пространственного кон-

Рис, 5.3. Постсинапгпическое. торможение в нейронах тала муса: а — примеры ТПСП в релейных нейронах таламуса кошки; б —- схема возвратного торможения как механизма их возникновения (Костюк, 1977)

траста вокруг основного возбужденного очага, орга­низует во времени реакции нейронов, обеспечивает синхронизацию нейронной активности за счет одно­временного влияния на возбудимость очень многих нейронов со стороны тормозных клеток. Кроме пере­дачи проекционных влияний на кору, нейронные ядра таламуса могут сами осуществлять замыкание реф­лекторных путей без участия коры головного мозга и организацию ряда сложных рефлекторных функций. Данные о надсегментарных функциях таламуса по­лучены на животных с полностью удаленными корой и подкорковыми ядрами, но сохраненным таламусом. У таких «таламических» животных сохраняются не только простые движения, но и сложные цепи двига­тельных реакций, обеспечивающих передвижение в пространстве (локомоции), сложные двигательные реакции, для которых необходима интеграция сома­тических мышц и мускулатуры внутренних органов (глотание, сосание, жевание). При повреждении та­ламуса все эти двигательные реакции нарушаются. К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация бо­левых реакций. Таламус является высшим центром болевой чувствительности: импульсы, идущие к ней­ронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламичес­ких нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сен­сорных входов вызывают крик, вегетативные и пове­денческие реакции. Ощущение боли связано с воз­буждением нейронов неспецифических ядер таламу­са; для него не обязательно участие нейронов коры. По данным клиники, у людей с патологическим раз­дражением таламических структур возникают очень сильные болевые ощущения.

Интегративная функция таламуса связана с взаи­модействием в нем афферентации из разных сенсор­ных систем. После интегративного взаимодействия афферентные влияния из таламуса направляются не только в проекционные и ассоциативные области коры, но и в базальные ганглии, гипоталамус, гиппокамп, ядра миндалевидного комплекса. Внутриталамичес-кие связи обеспечивают интеграцию сложных дви­гательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы. Таламические интегративные механизмы имеют боль­шое значение для условнорефлекторной деятельнос­ти, формирования эмоциональных реакций и мотива-ционного поведения. Оказывая большое влияние на состояние и деятельность коры больших полушарий, таламус сам находится под регулирующим и корри­гирующим влиянием коры. Эти нисходящие влияния осуществляются через прямые кортикоталамические пути и кортикоретикулоталамические связи и обес­печивают влияние коры на таламический уровень сенсорного анализа и интеграции. Множественные восходящие из таламуса в кору и нисходящие из коры в таламус пути лежат в основе деятельности единой таламокортикальной системы.

5.3.2. Гипоталамус

Гипоталамус располагается на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга, подбугорье. Он представляет сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами цент­ральной нервной системы и гипофизом.

Гипоталамическая область является высшим под­корковым центром интеграции вегетативных, эмоци­ональных и моторных компонентов сложных реак­ций адаптивного поведения и поддержания гомеоста-

за внутренней среды организма. В гипоталамическую область включают также лежащую спереди от пере­креста зрительных нервов преоптическую область и расположенное латерально субталамическое ядро Люиса.

5.3.2.1. Структура и эволюгщя

В гипоталамической области человека разные авто­ры выделяют от 15 до 48 ядер, которые подразделены на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Преоптическая группа содержит медиальное и латеральное преоптические ядра и пери-вентикулярное ядро. В переднюю группу входят суп-раоптическое, супрахиазматическое и паравентрику-лярные ядра. Среднюю группу составляют вентроме-диальное, дорсомедиальное и аркуатные ядра. К на­ружной группе относятся латеральное гипоталамичес-кое ядро и серый бугор. В заднюю группу входят пре-мамиллярное, супрамамиллярное, латеральное и ме­диальное мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес-кое ядро и субталамическое ядро Монса.

В ходе эволюции гипоталамус развивался и диф­ференцировался раньше, чем таламус. У круглоротых он уже является выраженной структурой, над кото­рой надстраиваются образования архи- и палеокор-текса. У амфибий структуры гипоталамуса связаны преимущественно с примордиальной периформной корой и примордиальным гиппокампом. Более высо­кого уровня развития достигает гипоталамус у репти­лий: в переднем отделе формируются зачатки "супра-оптического и паравентрикулярных ядер, в среднем — вентромедиального ядра. У птиц хорошо выражена дифференциация гипоталамических ядер, у млекопи­тающих большого развития достигает серое вещество гипоталамуса, нейроны которого' внутри ядер образу-

ют поля. Наиболее древними структурами гипотала­муса являются преоптическая и передняя группы, наиболее молодыми — серый бугор и мамиллярные тела. В онтогенезе раньше закладываются и оформ­ляются супраоптические и паравентрикулярные ядра по сравнению с филогенетически более молодыми латеральными гипоталамическими и мамиллярными ядрами. У новорожденных гипоталамус еще полнос­тью не сформирован, архитектоническое его формиро­вание завершается к 3-4 годам жизни. К 13-14 годам происходит усиление гипоталамо-гипофизарных свя­зей и нейросекреторных влияний.

Гипоталамус тесно связан афферентными и эффе­рентными связями со многими образованиями голов­ного мозга. Афферентные пути связывают гипотала­мус с обонятельной луковицей и обонятельным бугор­ком, миндалиной, хвостатым ядром, гиппокампом, таламусом, орбитальной, височной и теменной облас­тями коры. Ведущими источниками афферентации гипоталамуса являются структуры лимбической сис­темы переднего мозга и ретикулярной формации моз­гового ствола. Гипоталамус является для гиппокампа таким же ключевым подкорковым центром, как дор­сальный таламус для новой коры. Эфферентные пути из гипоталамуса идут к таламусу, ретикулярной фор­мации ствола и вегетативным центрам среднего, про­долговатого и спинного мозга (паравентрикулярная система). Особая система эфферентных путей тесно связывает гипоталамус с адено- и нейрогипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Постоян­ство связей гипоталамуса у животных разного уровня развития свидетельствует о том, что его деятельность связана с регуляцией таких функций организма, ко­торые не претерпели существенных изменений в ходе эволюции.

5.3.2.2. Особенности нейронных, систем

Нейронные системы гипоталамуса обеспечивают управление всеми вегетативными функциями организ­ма и поддержание постоянства его внутренней среды. В связи с выполнением этих функций они обладают рядом особенностей: 1) непосредственной химической или физико-химической чувствительностью к содер­жимому крови или его изменению; 2) исключитель­ной васкуляризацией этого отдела мозга и отсутстви­ем здесь гематоэнцефалического барьера, отделяюще­го клетки мозга от кровеносных сосудов; 3) способно­стью нейронов некоторых ядер (супраоптического, па-равентрикулярного) секретировать пептиды, нейромо-дуляторы, вещества, активирующие работу гипофи­за, таким образом осуществляя участие в регуляции работы эндокринной системы; 4) возможностью эф­фективного контроля за деятельностью симпатичес­кой и парасимпатической вегетативных нервных сис­тем. Это — способности нейронных систем гипотала­муса улавливать изменения внутренней среды и адек­ватно реагировать, влияя на вегетативные функции организма гуморальным путем через эндокринную си­стему и нервным путем через симпатическую и пара­симпатическую системы.

Показано, что раздражение наружной и задней группы ядер приводит к повышению тонуса симпати­ческой нервной системы. Стимуляция серого бугра и некоторых ядер средней группы, наоборот, вызывает снижение тонуса этой системы. Воздействие на ряд ядер передней группы приводит к парасимпатичес­ким реакциям. Гесс (1954) считал, что в гипоталаму­се имеются две антагонистические зоны: эрготроп-ная, или симпатическая, расположенная в ядрах зад­ней группы и области околоводопроводного серого вещества, и трофотропная, или парасимпатическая,

локализованная в передних отделах гипоталамуса, преоптической области. Однако в настоящее время показано, что имеет место мозаичное распределение и перекрытие участков, активизирующих симпати­ческую и парасимпатическую системы по всему гипо­таламусу с некоторым преобладанием первых в зад­них отделах, а вторых — в передних. Гипоталамичес-кие структуры совместно с рядом других образова­ний ЦНС участвуют в организации целостных веге-топсихомоторных реакций, которые могут содержать одновременно как симпатические, так и парасим­патические компоненты.

5.3.2.3. Центры гипоталамуса

В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз) и приспособление внутренней сре­ды к изменению условий жизнедеятельности (гомео-кинез).

Центр теплорегуляции включает в себя структу­ры, регулирующие теплообразование, и структуры, ре­гулирующие теплоотдачу. Раздражение ядер задней группы приводит к повышению температуры в резуль­тате повышения теплопродукции за счет усиления об­менных процессов и дрожания скелетной мускулату­ры. Стимуляция паравентрикулярных ядер приводит к изменению теплоотдачи в результате усиления по­тоотделения, расширения просвета кожных сосудов, а также к торможению мышечного дрожания. Нейро­ны центра терморегуляции чувствительны к измене­ниям температуры притекающей к ним крови.

Центр голода и насыщения, регулирующий слож­ное пищевое поведение, связан с нейронными груп­пировками в средних и наружных ядрах. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержа-

ния питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови. Нейроны центра насыще­ния возбуждаются при достаточном повышении со­держания в крови питательных веществ или каких-то особых веществ, выделяемых пищеварительным трактом при его деятельности. Чувствительность от­дельных нейронных группировок этого центра к «го­лодной» или «сытой» крови лежит в основе запуска сложного пищевого поведения и его прекращения.

Центр жажды и ее удовлетворения, расположен­ный в гипоталамусе, организован сходным образом. Стимуляция структур, расположенных кнаружи от супраоптического ядра, ведет к резкому увеличению потребления воды, разрушение этих структур — к по­чти полному отказу от воды. Возбуждение центра жажды связано с чувствительностью его нейронов к повышению осмотического давления крови при недо­статке воды в организме. Это включает целый комп­лекс сложных поведенческих реакций поиска воды и питья, направленных на снижение осмотического дав­ления крови, омывающей мозг, до нормальной вели­чины. Возбуждение центров голода и жажды сопро­вождается соответствующими субъективными пережи­ваниями.

Центр регуляции полового поведения, расположен­ный в гипоталамусе, участвует в регуляции комплек­са функций, связанных с размножением. Изолирован­ное разрушение области серого бугра ведет к атрофии половых желез. Известно немало клинических слу­чаев быстрого полового созревания при возникнове­нии опухоли в области серого бугра. При повреж­дениях средних областей гипоталамуса описаны слу­чаи превращения вторичных мужских половых при­знаков в женские. У примерно половины больных с патологией гипоталамуса наблюдались нарушения

функций половой системы. Результаты эксперимен­тов и клиники свидетельствуют, что структуры перед­них отделов гипоталамуса оказывают ускоряющее действие на половое развитие, задней части — замед­ляющее действие. Опыты с вживлением электродов в эти структуры гипоталамуса, при которых животным предоставлена возможность самим, нажимая на пе­даль, включать стимулирующий ток, показали, что животные стремятся проводить самораздражение с максимальной частотой и продолжительностью (Олдс, 1954). Очевидно, что при таком раздражении у жи­вотных возникают приятные им реакции; при слу­чайном раздражении в ходе нейрохирургических опе­раций пациенты испытывали приятные ощущения. Локализованный в заднем гипоталамусе центр удо­вольствия, взаимодействуя с нейронными образова­ниями других структур лимбической системы, при­нимает участие в организации эмоциональной сферы полового поведения. При раздражении структур пе­реднего гипоталамуса у животных возникают реак­ции страха и ярости, что свидетельствует о существо­вании центра неудовольствия, связанного с включе­нием отрицательных эмоций. Гипоталамическая об­ласть вместе с рядом структур конечного мозга игра­ет важную роль в организации сложнейших биоло­гических рефлексов, направленных на обеспечение основных биологических функций, формирование со­ответствующих мотиваций. Удовлетворение мотива­ций сопровождается положительным эмоциональным состоянием, неудовлетворение — отрицательным.

В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередования бодрствования и сна — одного из центров регуляции цикла бодрство­вание — сон. Раздражение латеральной базальной пре-оптической области мозга у животных обладает вы-

раженным гипногенным действием. Стимуляция этой области вызывает развитие сна или изменение элект­рической активности, характерной для сна; разруше­ние нарушает развитие сна. У людей поражение ги­поталамуса часто сопровождается нарушениями сна и изменениями ЭЭГ, характерными для сна. Переход от сна к бодрствованию и наоборот сопровождается комплексом изменений всех вегетативных процессов. Во время сна преобладает тонус парасимпатической системы, во время бодрствования — симпатической. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса — важней­шее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических* часов, организующих суточные циклы.

5.3.2.4. Регуляция работы гипофиза

Особая роль гипоталамуса в регуляции вегетатив­ных функций организма определяется тем, что, наря­ду с регуляцией вегетативной нервной системы, он регулирует работу гипофиза, а через него и всей эндокринной системы. Между гипоталамусом и гипо­физом существуют тесные структурно-функциональ­ные связи, объединяющие их в гипоталамо-гипофи-зарную систему (рис. 5.4). Задняя доля гипофиза (ней-рогипофиз) связана с супраоптическим ядром гипота­ламуса прямыми нервными связями: супрастино-ги-пофизный тракт представляет собой аксоны клеток супраоптического ядра. Нейросекрет, вырабатываемый нейронами гипоталамуса, по аксонам транспортиру­ется в заднюю долю гипофиза и выделяется в кровь на окончаниях аксонов при их возбуждении, как медиатор. Основными гормонами задней доли гипо­физа являются антидиуретический гормон — вазо-прессин, регулирующий водный обмен, и окситоцин, регулирующий мускулатуру матки. С передней долей

Рас. 5.4. Схема, показывающая связи гипоталамуса с передним и. задним гипофизом: 1 — паравенпгрикулярное ядро, 2 — суп-раоптическое ядро, 3 — бугрогипофизарный тракт, 4 — соско­видное тело, 5 — задняя доля гипофиза — нейрогипофиз, 6 — передняя доля гипофиза — аденогипофиз, 7 — сосуды гипофи-зарнои ножки, 8 — зрительный, перекрест (Загер, 1962)

гипофиза (аденогипофизом) гипоталамус связан через общую воротную сосудистую систему. Попадающие в кровеносные сосуды продукты нейросекреции гипота­ламуса с током крови — нейрогуморальным путем -регулируют работу передней доли гипофиза, которая вырабатывает тройные гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез. Важнейшие из них: адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимули­рует выделение гормонов коры надпочечников; тирео-тропный гормон (ТТГ) стимулирует работу щитовид­ной железы; фолликулстимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируют работу половых желез. Кроме них в передней доле гипофиза вырабатывается гормон роста — соматотропный гор-Мрн (CTF) и гормон пролактин, стимулирующий ра-

боту молочных желез. Поэтому гипоталамус, регули­руя работу гипофиза, может эффективно контролиро­вать работу всех основных звеньев эндокринной сис­темы и ее влияние на вегетативные функции. Так, путь гипоталамус — гипофиз — надпочечники явля­ется важнейшим для изменения вегетативных функ­ций и состояния организма при стрессе.

Таким образом, тесные связи гипоталамуса со мно­гими структурами головного мозга, контроль над ве­гетативной нервной и эндокринной системами, мно­гообразие реакций и клинических проявлений при его раздражении и поражении отражают роль гипотала­муса в интегративной деятельности мозга. В настоя­щее время гипоталамус рассматривают не как отдель­ную изолированную часть мозга с большим числом специализированных центров, а как важнейшее зве­но лимбико-ретикулярного комплекса, интегрирую­щего вегетативные, эмоциональные и моторные ком­поненты адаптивного поведения.

5.4. Физиология мозжечка.