Последовательных этапов развития зародыша курицы

Препарат 1. Тотальный препарат зародыша курицы. Стадия образования первичной полоски и гензеновского узелка (16-19 часов инкубации). Окраска гематоксилином (рис. 19).

При малом увеличении микроскопа на тотальном препарате виден зародышевый диск, который имеет форму эллипса с более широкой головной частью. В зародышевом диске выявляются две зоны – центральная светлая (arеа реllиcidа) ипериферическая более темная (аrеа ораса). Крупные темные гранулы в области аrеа ораса — это желточные гранулы, затемненные области в arеа реllиcidа — скопление клеток, мигрирующих в область первичной полоски.

Вдоль длинной оси зародышевого щитка по средней линии тянется первичная полоска. На переднем конце первичной полоски можно различить гензеновский узелок в виде более темного пятна.

На стадии 18—19 ч инкубации первичная полоска зародышей приоб­ретает продольное углубление по средней линии с валиками по краям, а также углубление в передней ее части —ямка гензеновского узелка. Первичная бороздка и ямка гензеновского узелка образуются в результате миграции клеток эпибласта в пространство между будущими эктодермой и энтодермой. Так формируется мезодерма. Закладка мезодермы просвечивает в виде боковых теней около первичной полоски.

К этому времени начинается иммиграция клеток гензеновского узелка под эпибласт, подворачиваясь через гензеновскую ямку – это клетки хорды, энтобласта и мезобласта. Эти клетки движутся в бластоцеле вперед от гензеневского узелка, образуя хордальный тяж, кишечную энтодерму (замещая собой гипобласт в переднем отделе зародыша) и головную мезодерму.

С этого момента начинается регрессия первичной бороздки. Она начинает укорачиваться в передне-заднем направлении, и гензе­новский узелок начинает смещаться из центра светлой зоны к ее заднему краю, оставляя на своем пути клетки, наращивающие сзади хордальный вырост.

На тотальном препарате зародыша этой стадии виден хордальный вырост с неотчетливыми очертаниями, расположенный спереди от гензеновского узелка. Затемненные области справа и слева от него - скопления клеток головной мезодермы. Затемненные области спра­ва и слева от первичной полоски — скопления выселяющихся мезодермальных клеток (осевая и боковая мезодермы зародыша, а также внезародышевая мезодерма).

Рис. 19. Зародыш курицы на стадии 16-ти часов инкубации. Формирование первичной полоски и гензеновского узелка. Тотальный препарат. Вид сверху на зародышевый щиток. Окр. гематоксилином и эозином.

Препарат №2. Тотальный препарат зародыша курицы. Стадия нейруляции (22-28 часов инкубации). Окраска гематоксилином (рис. 20).

В период 22-28 часов инкубации у зародыша курицы происходит процесс нейруляции.

Процесс формирования нейральных структур у птиц и других классов позвоночных во многом сходен. Более подробно данный процесс был рассмотрен на примере нейруляции у амфибий.

Приступая к изучению строения зародыша на стадии нейрулы, следует обратить внимание на то, что дифференцировка зароды­шевых листков в головном отделе зародыша значительно опере­жает дифференцировку в туловищном и хвостовом отделах. Так, смыкание нервных валиков начинается с головного отдела, а за­тем распространяется в заднем направлении. Так же происходит сегментация осевой мезодермы при образовании сомитов. С го­ловного отдела начинается отделение зародыша от желтка. Это явление называют краниокаудальным градиентом развития. Он характерен для эмбрионов всех классов позвоночных животных, у птиц выражен особенно ярко, так как в период гаструляции и нейруляции тело эмбриона существенно вырастает за счет посто­янного поступления мезодермальных клеток из первичной борозд­ки и его размеры по краниокаудальной оси на порядок превыша­ет поперечные размеры. На препаратах поздней нейрулы курицы видно, что в хвостовой области зародышевого диска присутствует участок, на котором еще завершается гаструляция. В центральной части зародышевого диска хорошо заметны структуры, характерные для ранней (нервная пластинка) и средней (нервные валики) нейрулы.

Процесс нейруляции происходит достаточно быстро, поэтому, в зависимости от времени забора материала от начала инкубации можно увидеть ряд особенностей в образовании зародышевых структур.

Ранняя нейрула (23—24 ч инкубации). На ранних этапах нейру­ляции следует обратить внимание на начало отделения головного отдела зародыша от стенки желточного мешка с помощью

Рис. 20. Зародыш курицы на стадии 27-ми часов инкубации. Формирование осевых органов. Тотальный препарат. Вид сверху на зародышевый щиток. Окр. гематоксилином и эозином.

голов­ной складки. На тотальных препаратах зародышей стадии ранней нейрулы эта складка представлена серповидной полоской спере­ди от нервных валиков, образующихся к этому времени в голов­ном отделе зародыша. На этой стадии развития начинается сег­ментация осевой мезодермы: на препаратах хорошо видна первая пара сомитов.

Средняя нейрула (24—26 ч инкубации). На тотальных препара­тах стадии средней нейрулы следует рассмотреть край головной складки, расположенной под головой зародыша. Это место назы­вается областью передних кишечных ворот, так как здесь располо­жен вход в головную кишку зародыша. На этой стадии в теле заро­дыша имеется 4 — 5 пар сомитов, в задней области аrеа ораса появ­ляются кровяные островки, продолжают смыкаться нервные ва­лики, образуя нервную трубку. Хорошо видны невропоры — от­крытые входы спереди и сзади, ведущие в полость нервной труб­ки — невроцель.

Поздняя нейрула (26—28 ч инкубации). У зародышей стадии поздней нейрулы передний отдел нервной трубки расширен, име­ется 6 — 8 пар сомитов, начинают объединяться парные зачатки сердца, продолжают смыкаться нервные валики. На этой стадии развития особенно хорошо заметен краниокаудальный градиент в развитии. Каудальнее заднего невропора хорошо видны нервные валики и нейральная пластинка. В самой задней части arеа реllиcidа все еще продолжается процесс нейруляции Здесь хорошо различимы хордальный вырост, гензеновский узелок и остаток первичной полоски.

Препарат № 3. Тотальный препарат зародыша курицы. Стадия образования мозговых пузырей (33-40 часов инкубации). Окраска гематоксилином (рис. 21).

Стадия трех мозговых пузырей (30—33 ч инкубации). На стадии трех мозговых пузырей передний невропор замыкается. Головная часть нервной трубки слабыми поперечными перетяжками подразделена три мозговых пузыря: первичный передний мозговой пузырь, средний мозговой пузырь, первичный задний мозговой пузырь. При этом задний мозговой пузырь без видимых границ переходит в зачаток спинного мозга. Передний мозговой пузырь - самый большой, его боковые стенки являются зачатками нейральных частей глаза (сетчатки, радужки и пигментного эпителия) Задний невропор находится на уровне сформи­рованных сомитов.

Головная складка находится примерно на уровне среднего от­дела головного мозга, а передние кишечные ворота — каудальнее заднего мозгового пузыря или на уровне границы между голов­ным и спинным мозгом. Парные зачатки сердца на уровне пере­дних кишечных ворот объединяются, образуя общий сосуд (труб­ку), который изгибается в правую сторону.

На тотальных препаратах эмбриона курицы этой стадии разви­тия передние кишечные ворота визуально накладываются на фор­мирующуюся закладку сердца. Ззакладка сердца лежит вентральнее кишки зародыша.

Осевая мезодерма образует примерно 7—10 пар сомитов, при этом первая пара сомитов рассеивается.

На этом препарате, как и на тотальных препаратах стадии нейруляции, хорошо заметен краниокаудальный градиент в развитии. Видимая морфологическая картина в задней части тела зародыша соответствует нейруляции, а на ранней стадии трех мозговых пу­зырей в самой каудальной части можно различить и структуру гензеновского узелка.

Стадия пяти мозговых пузырей (35—40 ч инкубации). На стадии пяти мозговых пузырей передний пузырь преобразуется в два путем небольшого выпячивания своей передней стенки. Это передний мозг — зача­ток больших полушарий. Основная масса клеток переднего пузыря образует второй мозговой пузырь— зачаток про­межуточного мозга. Средний мозговой пузырь ос­тается без видимых изменений и является зачатком среднего моз­га. Задний мозговой пузырь путем поперечной перетяжки подразделяется на два: четвертый мозговой пузырь— зачаток мозжечка и вартолиева моста и пятый мозговой пузырь— зачаток продолговатого мозга. На уровне среднего мозгового пузыря намечается первый изгиб зачатка мозга, направленный в сторону желтка.

В области промежуточного мозга четко видны боковые выпя­чивания — глазные пузыри. Они связаны с мозгом тонкими

Рис. 21. Зародыш курицы на стадии 36-ти часов инкубации. Формирование пяти мозговых пузырей. Тотальный препарат. Вид сверху на зародышевый щиток. Окр. гематоксилином и эозином.

«глаз­ными стебельками». Глазные пузыри подрастают к покровной эк­тодерме.

В эктодерме над задним мозгом образовались два углубления — слуховые ямки, зачатки органа слуха.

Средняя часть сердечной трубки — зачатка сердца — выпячи­вается вправо и хорошо видна сбоку от головного мозга, это буду­щая желудочковая часть сердца. По краю arеа реllиcidа расположе­на хорошо сформированная сеть кровяных островков. Осевая ме­зодерма образует примерно 12—16 пар сомитов.

Головная часть туловищной складки находится на уровне зад­них отделов головного мозга, а передние кишечные ворота — на уровне границы головного и спинного мозга. Передние кишечные ворота на этой стадии развития находятся на уровне отхождения от закладки сердца желточных вен и накладываются на каудальную стенку венозного синуса.

На этой стадии развития начинает формироваться головная складка амниона. На тотальном препарате она сначала видна как полумесяц спереди от тела зародыша, более темный, чем окружающие его структуры зародышевого диска. В конце стадии пяти мозговых пузырей, перед началом поворота, головная складка амниона скрывает всю область переднего мозга. Начинается формирование задней и боковых частей туловищной складки.

Препарат № 4. Тотальный препарат зародыша курицы. Стадия поворота (48—56 ч инкубации). Окраска гематоксилином (рис. 22).

Тотальный препарат эмбриона курицы этой стадии развития имеет толщину более 1 мм.

Го­ловной мозг изогнут и видна выступающая вперед его часть – средний мозговой пузырь.

Поворот начинается в краниальной области и распространяет­ся в каудальном направлении. В конце вторых суток инкубации начинается образование первого мозгового изгиба в области сред­него мозга. Лежащие впереди него промежуточный и передний отделы мозга, начинают поворачиваться под углом 90° по отношению к позади лежащим заднему и продолговатому мозгу в сторону желтка. Одновременно все отделы мозга, развиваясь каждый в своем направлении, проявляют тенденцию к повороту на левую сторону по отношению к желтку. Таким образом вся передняя часть зародыша вместе с зачатком мозга будет поворачиваться на левый бок. Этому способствуют уже произошедшее, ранее образование головной кишки и ее отделение от стенки желточного мешка посредством туловищной складки.

На третьи сутки инкубации передняя часть зародыша повора­чивается на левую сторону. В это время можно наблюдать дальней­шее развитие всех заложившихся ранее органов. Происходит обра­зование задней части туловищной складки, формируются хвосто­вая почка и задняя кишка зародыша.

Позднее, по завершении поворота, эмбрион полностью отде­ляется от желтка и принимает С-образную форму, характерную для эмбрионов всех амниот.

Передняя часть зародыша снаружи покрыта амниотической и серозной оболочками, которые образовались при смыкании амниотических складок. Край складок виден на уровне 15-17 пар сомитов.

К этому времени происходит полное развитие желточных кровеносных сосудов. Первичная полоска представлена лишь плотным скоплением клеток у каудального конца зародыша.

Рис. 22. Зародыш курицы на стадии 48-ми часов инкубации. Формирование внутренних органов зародыша и кишки. В стенке желточного мешка образуются многочисленные кровеносные сосуды. Тотальный препарат. Вид сверху на зародышевый щиток. Окр. гематоксилином и эозином.