Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова. 3. Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью

3. Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости.

4. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство. “Природа оказывается бессильной до бесконечности разнообразить виды и роды и производит нередко аналогичные или почти тождественные формы у разнообразных родов, семейств и даже порядков”.

3. Индуцированные мутации.

Так и подразделяются в настоящее время мутагенные факторы на: физические и химические.

К физическим мутагенам относятся: рентгеновские лучи, ¡-лучи, b-лучи, протоны, нейтроны, α-частицы, ультрафиолетовый свет (неионизирующее излучение).

Химические мутагены – это вещества, вызывающие мутации у организмов (растений, насекомых и т.п.).они классифицируются следующим образом:

6. Ингибиторы азотистых оснований нуклеиновых кислот (ДНК, РНК).

7. Аналоги азотистых оснований, включающиеся в нуклеиновую кислоту.

8. Алкилирующие агенты.

9. Окислители, восстановители и свободные радикалы.

10. Акридиновые красители.

Доза химического мутагена это % вещества, которым обрабатывают семена и т.п. (~ 0,01-0,04%). Химические мутагены вызывают преимущественно генные (точковые) мутации.

4. Классификация мутаций.

4. изменение числа хромосом;

5. изменение расположения и порядка генов на хромосомах;

6. изменение индивидуальных генов.

4.1. Изменение структуры хромосом (аберрации).

→связаны с разрывами хромосом (аберрации) при воздействии на ядро радиации или химических веществ. При этом действует эволюционно отлаженный механизм восстановления разорванной хромосомы, в результате чего оторванные куски хромосом (фрагменты) опять воссоединяются с хромосомой. Но это при условии, что фрагмент остается в непосредственной близости с хромосомой, от которой он отделился. Разрыв могут захватывать, как целые хромосомы (период G₁), так и хроматиды (периоды S и G₂), а разрывы происходят в теломерных участках или в районе центромеры. На одну хромосому может приходиться несколько разрывов. При этом фрагменты “вставляются” в ином порядке. Многие из перестроек и новых конфигураций хромосом хорошо просматриваются под микроскопом (рис. 16.2 и 16.3) в анафазе и телофазе. По частоте аберраций судят о степени воздействия мутагенных факторов на организм.

И еще одно. В результате разрыва на стадии G₂ может быть оторвано одно плечо. А оставшиеся хроматиды расположатся тет-а-тет около центромеры, образуя как бы два плеча. Такая хромосома получила название изохромосома.

4.2. Изменения положения и порядка генов на хромосомах.

5. Делеции (нехватки)*. Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа – терминальная (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярная (потеря участка в середине любого плеча) делеции:

6. Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза:

7. Инверсии.

Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и повороте этого участка на 180^о.

а. Перицентрическая инверсия (включает центромеру):

б. Парацентрическая инверсия.

Участок хромосомы, совершивший поворот на 180^о, не затрагивает центромеру:

8. Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом).

а. Реципрокные транслокации. Возникают когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом.

б. Нереципрокныетраслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов:

Следует иметь ввиду, что при “перемещении” может изменяться проявление гена. Проявляется так называемый “ эффект положения гена ”.

4.3. Изменение структуры гена.

→приводит к изменению “эволюционно установившегося порядка” синтеза определенных белков в клетке.

Точковые мутации.

В ДНК может мутировать любая пара оснований – точковые мутации. Они существуют двух типов: транзиции и трансверсии. В первом случае один пиримидин заменяется на другой или один пурин заменяется на другой.. При трансверсиях происходит замена пиримидина на пурин или наоборот: АТ - ТА или ЦГ - ГЦ.

Сдвиг рамки считывания.

происходит деформирование спиральной структуры ДНК. →при репликации ДНК происходит выпадение или вставки дополнительных пар оснований. Подобные мутации получили название “ мутации сдвига рамки считывания ”.

Мутации инактивирующие ген, получили название “ прямые мутации ”. Положение может быть исправлено только в результате “ обратной мутации ” (реверсии). Например, если пара Г-Ц заменена парой A-T, то реверсия заменяет пару A-T на Г-Ц.

5. Репарация поврежденной ДНК.

- системы исправления (системы репарации) повреждений или ошибок при репликации ДНК, к которым относятся

• введение одноцепочечных разрывов;
• удаление основания, в результате чего его гомолог остается неспаренным;
• превращение одного основания в другое, которое неправильно спарено с основанием партнером;
• введение ковалентных связей между основаниями на одной цепи ДНК или между основаниями на противоположных цепях.

- семь систем репараций у различных представителей животного мира.

Наиболее распространенными являются: эксцизионная репарация и рекомбинационная репарация.

Системы эксцизионной репарации удаляют химически поврежденные основания из ДНК и синтезируют новую последовательность ДНК. Системы рекомбинационной репарации восстанавливают нормальную цепь ДНК, замещая брешь, оставленную во вновь синтезированной цепи напротив сайта нерепарируемого повреждения.

6. Инсерционный мутагенез.

Инсерционные мутации – это мутации, вызываемые перемещением мобильных элементов в растительной клетке. Независимо от способа перемещения* мобильные элементы влияют на экспрессию генов вблизи места своего встраивания, а также вызывают делеции, инверсии и дупликации вблизи места своей интеграции.

В настоящее время инсерционный мутагенез с использованием т-ДНК Agrobacteriumtumefaciens широко используют для идентификации и выделения растительных генов.