Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова

1. Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство. “Природа оказывается бессильной до бесконечности разнообразить виды и роды и производит нередко аналогичные или почти тождественные формы у разнообразных родов, семейств и даже порядков”.

3. Индуцированные мутации.

Так и подразделяются в настоящее время мутагенные факторы на: физические и химические.

К физическим мутагенам относятся:рентгеновские лучи, ¡-лучи, b-лучи, протоны, нейтроны, α-частицы, ультрафиолетовый свет (неионизирующее излучение).

Химические мутагены – это вещества, вызывающие мутации у организмов (растений, насекомых и т.п.).они классифицируются следующим образом:

1. Ингибиторы азотистых оснований нуклеиновых кислот (ДНК, РНК).

2. Аналоги азотистых оснований, включающиеся в нуклеиновую кислоту.

3. Алкилирующие агенты.

4. Окислители, восстановители и свободные радикалы.

5. Акридиновые красители.

Доза химического мутагена это % вещества, которым обрабатывают семена и т.п. (~ 0,01-0,04%). Химические мутагены вызывают преимущественно генные (точковые) мутации.

4. Классификация мутаций.

1. изменение числа хромосом;

2. изменение расположения и порядка генов на хромосомах;

3. изменение индивидуальных генов.

4.1. Изменение структуры хромосом (аберрации).

→связаны с разрывами хромосом (аберрации) при воздействии на ядро радиации или химических веществ. При этом действует эволюционно отлаженный механизм восстановления разорванной хромосомы, в результате чего оторванные куски хромосом (фрагменты) опять воссоединяются с хромосомой. Но это при условии, что фрагмент остается в непосредственной близости с хромосомой, от которой он отделился. Разрыв могут захватывать, как целые хромосомы (период G₁), так и хроматиды (периоды S и G₂), а разрывы происходят в теломерных участках или в районе центромеры. На одну хромосому может приходиться несколько разрывов. При этом фрагменты “вставляются” в ином порядке. Многие из перестроек и новых конфигураций хромосом хорошо просматриваются под микроскопом (рис. 16.2 и 16.3) в анафазе и телофазе. По частоте аберраций судят о степени воздействия мутагенных факторов на организм.

И еще одно. В результате разрыва на стадии G₂ может быть оторвано одно плечо. А оставшиеся хроматиды расположатся тет-а-тет около центромеры, образуя как бы два плеча. Такая хромосома получила название изохромосома.

4.2. Изменения положения и порядка генов на хромосомах.

1. Делеции (нехватки)*. Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа – терминальная (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярная (потеря участка в середине любого плеча) делеции:

2. Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза:

3. Инверсии.

Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и повороте этого участка на 180^о.

а. Перицентрическая инверсия (включает центромеру):

б. Парацентрическая инверсия.

Участок хромосомы, совершивший поворот на 180^о, не затрагивает центромеру:

4. Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом).

а. Реципрокные транслокации. Возникают когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом.

б. Нереципрокныетраслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов:

Следует иметь ввиду, что при “перемещении” может изменяться проявление гена. Проявляется так называемый “ эффект положения гена ”.

4.3. Изменение структуры гена.

→приводит к изменению “эволюционно установившегося порядка” синтеза определенных белков в клетке.

Точковые мутации.

В ДНК может мутировать любая пара оснований – точковые мутации. Они существуют двух типов: транзиции и трансверсии. В первом случае один пиримидин заменяется на другой или один пурин заменяется на другой.. При трансверсиях происходит замена пиримидина на пурин или наоборот: АТ - ТА или ЦГ - ГЦ.

Сдвиг рамки считывания.

происходит деформирование спиральной структуры ДНК.→при репликации ДНК происходит выпадение или вставки дополнительных пар оснований. Подобные мутации получили название “ мутации сдвига рамки считывания ”.

Мутации инактивирующие ген, получили название “ прямые мутации ”. Положение может быть исправлено только в результате “ обратной мутации ” (реверсии). Например, если пара Г-Ц заменена парой A-T, то реверсия заменяет пару A-T на Г-Ц.

5. Репарация поврежденной ДНК.

- системы исправления (системы репарации) повреждений или ошибок при репликации ДНК, к которым относятся

• введение одноцепочечных разрывов;
• удаление основания, в результате чего его гомолог остается неспаренным;
• превращение одного основания в другое, которое неправильно спарено с основанием партнером;
• введение ковалентных связей между основаниями на одной цепи ДНК или между основаниями на противоположных цепях.

- семь систем репараций у различных представителей животного мира.

Наиболее распространенными являются: эксцизионная репарация и рекомбинационная репарация.

Системы эксцизионной репарации удаляют химически поврежденные основания из ДНК и синтезируют новую последовательность ДНК. Системы рекомбинационной репарации восстанавливают нормальную цепь ДНК, замещая брешь, оставленную во вновь синтезированной цепи напротив сайта нерепарируемого повреждения.

6. Инсерционный мутагенез.

Инсерционные мутации – это мутации, вызываемые перемещением мобильных элементов в растительной клетке. Независимо от способа перемещения* мобильные элементы влияют на экспрессию генов вблизи места своего встраивания, а также вызывают делеции, инверсии и дупликации вблизи места своей интеграции.

В настоящее время инсерционный мутагенез с использованием т-ДНК Agrobacteriumtumefaciens широко используют для идентификации и выделения растительных генов.

17. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОТИП – СРЕДА. НОРМА РЕАКЦИИ ГЕНОТИП.

· у мягкой пшеницы (эритроспермум) в условиях прохладного лета ости колоса белого цвета, а в условиях жаркого – черного.

· нигриаристатум - Цвет остей в обоих случаях зависит от условий выращивания.

· Растения примулы, выращивающиеся при t^о =15-20^оС имеют цветки красного цвета, а при t^о =30-35^оС – белого.

· У дрозофилы -мухи с мутацией “ vestigial ”, вызывающей недоразвитие крыльев. этих мух выращивать при 14^оС у них крылья не развиваются, а при t⁰=31^оС развиваются почти нормальные крылья. →Уровень развития же крыльев будет зависеть от температуры, при которой они будут выращиваться.

Реакция организма на изменение внешних условий не беспредельна и определяется его генотипом.т.е. каждый организм обладает индивидуальной изменчивостью. Пределы реакции определенного организма на изменчивость внешних условий получили название норма реакции генотипа.

- наибольшую ценность представляют генотипы с широкой нормой реакции. Это объясняется ежегодно меняющимися условиями вегетационного периода. Каждый организм в любом живом сообществе, (растения какого-то сорта зерновой культуры, деревья в лесу, животные или человек) имеет свои строго индивидуальные особенности. Это явление получило название индивидуальной изменчивости. Эта изменчивость для каждого организма может быть двух типов: количественная (вес, масса, рост и т.п.) и качественная (окраска, форма семян и т.п.).

→лежит закон: существует некая средняя величина, характеризующая определенную совокупность значений по какому-то признаку (измерение растений определенного сорта).

В этой совокупности любая из особей в той или иной степени отклоняется по рассматриваемому признаку (его величине) от средней. В целом все особи в сообществе, составляют некий ряд (вариационный ряд), в котором все особи (варианты) симметрично распределяются около некой средней.

→среднюю арифметическую и вариансу (дисперсию),

где – средняя арифметическая; – сумма наблюдений Х;

Дисперсия же (õ ²) вычисляется по формуле:

-Корень квадратный из вариансы - стандартное отклонение (õ),

- (õ / ), -коэффициент вариации (V%). → сравнение данных, полученных при использовании разных единиц измерения см.(высота особи), г. (масса особи) и т.п.

-распределение исследуемых значений около средней арифметической. ( +2 õ до -2 õ). Отклонения, превышающие 2 õ, считаются достаточно значимыми и требуют дополнительных исследований для установления причины этого факта.

Часто ненаследственная изменчивость в научных работах называется паратипической.

18. КОМБИНАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ: МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ, РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ И СЕЛЕКЦИИ

Комбинативная изменчивость является результатом перекомбинации генов при половом размножении организмов. →возникают организмы с новым сочетанием генов, которые отличаются от материнского и отцовского генотипов. Часто такое сочетания генов создает определенные преимущества нового организма перед его собратьями и, следовательно, повышают конкурентноспособность. В дикой природе это приводит к увеличению особей с подобным сочетанием генов и определенным образом сказывается на направленности эволюционных процессов, а также противостоянию растительных и животных сообществ антропогенной деятельности человека.

→является основой синтетической селекции. При выведении новых сортов селекционеры стремятся так подбирать исходный материал для скрещиваний, чтобы в результате получить форму обладающую новым сочетанием хозяйственно-ценных признаков.