Нехромосомное (цитоплариатические) наследование

Г. Гемерлинг провел опыты с замещением ядер у зеленой водоросли рода Acetabularia. Взяв два вида водоросли различающихся формой щляпки. Эти водоросли на определенном этапе жизненного цикла имеют по одному ядру, находящемуся в одном из ризоидов. Отрезая резоиды содержащие ядро и затем сращивая их с отрезками стебельков так чтобы ядро одного вида соединилось с цитоплазмой другого вида. Оказалось, что форма шляпок развивается соответственно тому виду, которому принадлежит пересаженное ядро.

Наследование через инфекцию

Через цитоплазму могут передаваться различные субмикроскопические частиц, симбионты клетки, которые обладают свойствами саморепродукции в клетке и в силу этого способны имитировать цитоплазматическую наследовательность. Например, у мышей имеются линии с наследственной предрасположенностью к развитию рака различных органов. Путем отбора выведены линии с предосположением к раку молочной железы. При этом было показано, что предрасположение самок мышей к заболеванию раком молочной железы передается преимущественно по материнской линии при выращивании потомства. Если к матерям кормилицам из раковой линии посадить мышат из нормальной нераковой линии, то такие мышата также становятся предрасположенными к раку молочной железы. Если мышат из раковой линии полностью вскармливают нормальные кормилицы, то мышата остаются здоровыми.

Описанное явление обнаружено у ряда животных: шелковичного червя, мельничной огневки и др. Но все это не относится непосредственно к цитоплазматической наследственности, поскольку здесь свойство цитоплазмы детерминованы действием ядерных генов, а не элементами цитоплазмы. Под действием механизма хромосомной наследственности изменяется цитоплазма яйцеклетки еще до оплодотворения.

О первых фактах пластидной наследственности сообщили Бауэр и Корренс еще на заре развития генетики (1908 г.). Бауэр изучал наследование белой пестролистности у герани – Pelargoniumzonale Пестролистные растения в эпидермальных и субэпидермальных слоях точки роста имеют группы клеток с пластидам и не способными к образованию хлорофилла, тогда как в центральных слоях клетки содержат нормальные пластиды. Вследствие этого иногда на растении образуется чисто зеленые и совершенно белые ветви. Семена полученные с белых ветвей дают нежизнеспособные сеянцы. При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветов с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании результаты получаются различные:

♀пестролист. х ♂ зелен. ♀ зелен. х ♂пестролист.

F пестр. Зелен. Бесцв. F зелен.

Следовательно, наследование пестролистности связано с передачей и перераспределением при клеточных делениях двух типов пластид: зеленых и неокрашенных. Передача идет через яйцеклетку. Развитие белых и зеленых частей растений из зиготы содержащей пластиды обеих типов, определяется скоростью и способом воспроизведения этих разных пластид. Клетки получившие только зеленые участки ткани, неокрашенные пластиды – белые. Если при делении клетки клеточная оболочка пройдет по линии АВ, то образуется две клетки, которые дадут два участка (белый – а, пестрый - в), при разделе по линии и ВГ – зеленые и пестрые и т.д. При это граница будет нерезкая, либо некоторые клетки содержат оба типа пластид. Корренс описал другой тип пестролистности у ночной красавицы – Mirabilis. Среди Mirabilis

есть растения, которые могут иметь чисто зеленые, белые и пестрые ветки, причем граница между ними всегда резкая. В каждой клетке могут быть пластиды только одного типа: зеленые и неокрашенные. Это зависит от состояния цитоплазмы. В ходе развития растения цитоплазма клеток может переходить в любое из двух устойчивых состояний, давая чисто белые и чисто зеленые ветви или оставаться лабильной, давая пестролистность. Сходное явление обнаружено у львиного зева, подорожника, хмеля.

Свойства пластид определяются ядерными генами и наследование пестролистности осуществляется в соответствии в закономерностями ядерного наследования, но измененные пластиды передаются вместе с протоплазмой.