Лекция №15

Тема: Кроссинговер.

Цель: Дать основные положения теории Т.Моргана о перекресте хромосом.

Ключевые слова: кроссинговер, одинарный и двойной перекрест хромосом, генетические карты.

Основные вопросы и краткое содержание:

Содержание лекции: 1.Основные положения хромосомной теории наследственности Т Моргана. Генетическое доказательство перекреста хромосом. Одинарный и множественный перекрест хромосом.

2.Цитологическое доказательство перекреста хромосом.

Цитологическое доказательство кроссинговера. Мейотический и митотический кроссинговер. Влияние факторов внешней среды на кроссинговер.

Перекрест хромосом – кроссинговер.

При скрещивании двух организмов, различающихся по двум парам сцепленных генов получается гетерозиготная форма. В случае gjkyjuj cwtgktybz lbutnthjpbujnf lftn njkmrj ldf cjhnf ufvtn? Tckb произвести анализирующее скрещивание, то получается расщепление 1:1. Воспроизводятся признаки своих родителей, что напоминает моногибридное скрещивание. Но наряду с явлением полного сцепления генов встречается неполное сцепление. Дигетерозигота скрещенная с рецессивной формой в потомстве даст 4 класса как по фенотипу, так и по генотипу.

Р ♀ А В х ♂ а в F₁ А В

=== === ===

А В а в а в

гам:

Р ♀ А В х ♂ А В гам:

=== ===

а в а в

F₂ А В а в А В а в

=== === === ===

А В А В а в а в

Р ♀ А В х ♂ а в гам: ♀

=== ===

а в а в

♂

F_в А В А В а в а в

===: ===: ===: ===

а в а в а в а в

Т. Морган поставил классический опыт, который доказал генетическим методом явление кроссинговера. Были скрещены серые с рудиментарными крыльями мухи с черными с нормальными. Первое поколение было единообразное – серое с нормальными крыльями. Затем взяли самок с рецессивными признаками – черное тело и рудиментарные крылья и скрестили с гибридными самцами. В потомстве получалось расщепление 1:1, характерное для анализирующего скрещивания с моногибридами. Значит гибрид образует только два сорта гамет. Значит у самца не происходит обмен участками в гомологичных хромосомах. Как выяснено позднее у самцов дрозофилы действительно не в аутосомах, не в половых хромосомах не происходит перекрест. Это пример полного сцепления генов находящихся в одной хромосме.

Р ♀ b⁺Vg x ♂ bVg⁺ F₁ b⁺Vg

=== ==== ===

b⁺Vg bVg⁺ bVg⁺

P ♀ bVg x ♂ b⁺Vg F_в b⁺Vg bVg⁺

=== === ====: ====

bVg bVg⁺ bVg bVg

Р ♀ b⁺Vg x ♂ bVg

==== ===

bVg⁺ bVg

F_в ♀♂ bVg

некросс. b⁺Vg b⁺Vg

===

bVg 83% некрос.

bVg⁺ bVg⁺

===

bVg

b⁺Vg⁺ b⁺Vg⁺

кроссов ====

bVg 17% крос.

bVg bVg

===

bVg

Но когда взяли гибридную самку и скрестили с самцом рецессивным по двум генам, картина изменилась. Кроме родительских комбинаций, в потомстве появляются новые рекомбинантные типы – мухи с черным телом и короткими крыльями. Следовательно, в этом скрещивании сцепление генов нарушается. Гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря перекресту хромосом. Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер называют – кроссоверными, другие некроссоверными. Эти классы напоминают анализирующее скрещивание при дигибридном скрещивании. Однако, численное соотношение классов отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1:1:1:1. При неполном сцеплении возникает два класса зигот с иным, чем родителей сочетанием генов АВ и ав, которые составляют не более 50%. Это сочетание называется рекомбинантным. Как могли появиться гаметы с такими новым сочетанием генов, только в случае, если между гомологичными хромосомами произошел обмен участками. Явление обмена участками между гомологичными хромосомами было названо перекрестом хромосом или кроссинговером. Явление кроссинговера оказалось как и сцепление общим для всех животных и растений, микроорганизмов. Обнаружить кроссинговер можно, если различные пары аллельных генов гетерозиготны. У гомозиготных организмов его не обнаружить.

При анализе расщепления в случае кроссинговера обращает на себя внимание определенное соотношение особей разных классов. Обе исходные родительские комбинации признаков, образовавшиеся из некроссоверных гамет, оказываются в потомстве анализирующего скрещивания в равных соотношениях. В опыте с дрозофилой некроссоверные особи составили – 83%. Два кроссоверных класса по числу особей также одинаковы и сумма их равна – 17%.