Предкризис

Первоначально сообщество менее экологически стабильно, но филоценогенетические тенденции более устойчивы. Позднее плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей повышают экологическую стабильность системы, но лишь в филоценогенетически знакомых ей внешних условиях. Иными словами, увеличивается специализация не только членов сообщества, но и его самого. Это означает ужесточение требований к постоянству среды и снижает порог филоценогенетической устойчивости к ее изменениям и одновременно к эндогенным (преимущественно специогенетическим и элизионным) возмущениям, частота которых увеличивается. Эффективность демпфирования предсказуемых экологических колебаний оплачивается ценой снижения способности избегать существенных эволюционных реорганизаций при непредсказуемых переменах. На этапе инвазии генералистов экологическая устойчивость снижается, а филоценогенетическая устойчивость флуктуирует. По мере роста числа специалистов второй формации вновь наступает экологически, но не филоценогенетически устойчивое состояние, характерное для перенасыщенной нишевой структуры. Суть предкризиса заключается в снижении филоценогенетической устойчивости.

Внутри фундаментальной ниши реализованный оптимум может располагаться как вблизи, так и вдали от фундаментального оптимума; возможен и вариант, когда его положение относительно последнего неопределенно (изменчиво). Эти три случая соответствуют типам экологических стратегий, установленным Л.Г. Раменским (и независимо Граймом (Grime 1979)) - виолентной (конкурентной), патиентной (стресс-толерантной) и эксплерентной (рудеральной):

- виоленты эксплуатируют местообитания, близкие к оптимальным,

- менее конкурентоспособные патиенты оттесняются в менее благоприятные биотопы, где выживают благодаря широкой толерантности,

- а для низко конкурентоспособных, но хорошо расселяющихся эксплерентов характер местообитания в ряду поколений постоянно меняется (слабо предсказуем).

На ранних стадиях филоценогенеза любая ценотическая система (от блоков или их совокупностей до сукцессионных систем) состоит из относительно небольшого числа сильно перекрывающихся широких ниш, слабо коадаптивна и потому сравнительно мало отличается от окружающих ее экотонов. Совокупность состоит только из эксплерентов (положение реализованной ниши внутри фундаментальной случайно). Она неустойчива и филогенетически, и филоценогенетически. Отбор стремится приблизить параметры фундаментальных ниш колонистов к реализованным; в популяциях разных видов это происходит с разной скоростью.

Это означает довольно низкую экологическую устойчивость: сообщество недостаточно демпфирует последствия неизбежных колебаний условий, реагирует на них заметными подвижками во внутренней структуре и сохраняет в биотических взаимодействиях существенную стохастическую компоненту.

Как экологически, так и морфофизиологически (организационно) члены такого сообщества генерализованы (слабо специализированы) и обладают значительным филогенетическим потенциалом приобретения адаптаций в различных направлениях, но популяции, специализирующиеся в направлении адаптации к ценотическому окружению (ценофилизации), используют ресурсы сообщества эффективнее и вытесняют генералистов. Первые же шаги по пути специализации предопределяют высокую вероятность ее дальнейшего совершенствования. Популяции, фундаментальные характеристики которых изменились первыми, превращаются в адаптированных к местной среде виолентов, оттесняющих менее конкурентоспособные популяции из зоны своих оптимумов. Картина преобладающих векторов отбора усложняется: в уже виолентизировавшихся популяциях он поддерживает дальнейшую виолентизацию, а в их окружении способствует расширению фундаментальных ниш и патиентизации. Вокруг каждого виолента формируется своего рода свита патиентов, оттесненных им в экологически маргинальные биотопы. Однако, когда эти биотопы делаются из случайных постоянными, доминирующий вектор отбора начинает подтягивать фундаментальные ниши патиентов к реализованным, превращая их в специализированных к этим условиям виолентов второго порядка (например, из сухо- или солевыносливых в сухо- или солелюбивые). Вокруг них формируется свое патиентное окружение, и так далее. Часть не успевших виолентизироваться популяций отбирается не только на широкую толерантность, но и на скорость заселения временно свободных участков, становясь специализированными эксплерентами.

В этом направлении действуют и организация эволюционирующего вида (поддержание и развитие имеющихся генных и онтогенетических механизмов более вероятно, чем приобретение новых), и отбор, поддерживающий возникшую адаптацию (попытки отказаться от нее и заменить ее иными чаще будут повышать, а не снижать смертность, и не смогут распространиться в популяции), и ценотические взаимодействия (например, в ответ на защитные адаптации жертвы эволюция хищника совершенствует поиск или преследование добычи, усиливая давление отбора на жертву в прежнем направлении и увеличивая риск при смене специализации). Организационные и ценотические ограничения все более совпадают по направлению. Благодаря своему совпадению, филогенетические и филоценогенетические тенденции поддерживают и усиливают друг друга, а потому поведение всего сообщества в эволюционном времени становится все более устойчивым и предсказуемым.

Генеральный тренд филогенеза членов сообщества - сужение фундаментальных ниш вследствие вытеснения менее специализированных форм все более специализированными. Филоценогенетически это означает, что число ниш, плотность их упаковки и уровень коадаптации растут, объем ниш и степень их перекрывания уменьшаются, а контраст сообщества с экотонами усиливается. Плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей делают ценотическую систему более устойчивой в экологическом масштабе времени, способной демпфировать все более широкий круг флуктуаций условий, с которыми она сталкивалась в ходе эволюции.

При сужении ниш объем ресурса, используемого каждым специалистом, уменьшается. Хотя параллельно эффективность его использования растет, величина этого ресурса не может быть сколь угодно малой, что рано или поздно кладет предел росту специализации. Согласованность филоценогенетических и филогенетических тенденций при этом нарушается: филоценогенез все менее поощряет дальнейшую филогенетическую специализации, но не в силах ее остановить, ибо организация специалистов ей по-прежнему благоприятствует. Филогенетический автоматизм специализации все менее поддается регуляции и согласованию в масштабе ценотической системы.

По границам ниш в пространстве лицензий сохраняются экологические лакуны - области, в которых ресурс недоступен или малодоступен (например, если специализация происходит по содержанию воды в пище, то некоторая средняя область оказывается малопригодной для специализированных потребителей как сухого, так и сочного корма). Первоначально лакуны специогенетически заполняются новыми специалистами, но по мере уплотнения упаковки ниш объем каждой лакуны становится все меньше и вероятность ее специализированного освоения снижается. Число же лакун растет с ростом числа ниш, так что суммарный недоиспользуемый объем лицензии остается значительным. Использовать его могли бы генералисты, каждый из которых способен эксплуатировать целый ряд лакун между нишами специалистов. В пределе появление генералистов становится единственной возможностью дальнейшего освоения пространства ресурсов. Но отход от специализации тем менее филогенетически вероятен, чем она глубже - а возможности сужения ниш исчерпываются лишь когда она зашла очень далеко.

Филогенетические и филоценогенетические требования к популяциям становятся противоположными: ценофильные специалисты филогенетически неспособны использовать филоценогенетически перспективную стратегию генералистов, а филогенетически высоко вероятная дальнейшая специализация маловероятна филоценогенетически. Насыщенность лицензий нишами превышает филоценогенетически оптимальный уровень. Филогенезы же все чаще делают специализацию столь узкой, что популяции вымирают даже при небольших флуктуациях обстановки. Это не только допускает, но даже филоценогенетически поощряет инвазию генералистов из экотонов, повышая их конкурентоспособность в сообществе. Впрямую вытеснить имеющихся специалистов эти вселенцы, даже проникнув в лакуны между их нишами, не могут (в пределах своих ниш специалисты конкурентоспособнее), но из-за менее жестких филогенетических ограничений легче занимают участки лицензий, освобождающиеся при учащающихся элизиях специалистов. В расширившейся за счет элизий лакуне вновь становится высоко вероятной специализация, поощряемая и филогенетически, и филоценогенетически. Поэтому после достижения нишевого перенасыщения в сообществе делается все заметнее новая формация специалистов, возникающая специогенетически на основе исходно генерализованных вселенцев. Со временем их специализация, в свою очередь, превышает оптимальный уровень, и процесс повторяется, порождая всякий раз очередную формацию специалистов с постепенным исчезновением реликтов предыдущих формаций.

Пример. Среди млекопитающих-генералистов, внедрившихся в позднем кайнозое в лакуны перенасыщенных североамериканских сообществ, важное место принадлежит опоссумам (Didelphidae) - семейству сумчатых, ранее вытесненному с этой территории специализировавшимися плацентарными, но вновь проникшему из Южной Америки через возникший в конце кайнозоя Панамский перешеек. Для их возврата было необходимо совпадение географической (формирование перешейка) и экологической (недоступностью ценотических лакун для специалистов) возможности реиммиграции.

Описанная модель подчеркивает роль экотонных ценофобов, которые, не будучи исходно членами эволюционирующего сообщества, закономерно вовлекаются в него экологическим притяжением. Последствия их инвазий противоречивы.

(1) Благодаря высоким филогенетическим потенциям они смягчают эффект нишевого перенасыщения, заполняя лакуны и восполняя элизии. Поэтому недостаток ценофобов в окружении сообщества может снизить его филоценогенетическую устойчивость и способствовать развитию кризиса.

(2) С другой стороны, сами инвазии исторически не связанных с сообществом ценофобов также могут отрицательно сказаться на его устойчивости.

Пример. Среднемеловой кризис - цветковые сформировались, по-видимому, как ценофобные эксплеренты и эволюционировали некогерентно. В мезофитных сукцессионных системах уже существовали специализированные связи между антофильными насекомыми и энтомофильными голосеменными (беннеттитами), но насекомоопыление не было основным направлением специализации энтомофильных голосеменных и оставалось низкоэффективным. Редкие и дисперсно распределенные популяции ценофобных цветковых не могли сформировать свою гильдию антофилов, но их адаптация к антофилам из соседних сообществ была высоко вероятной, так как насекомоопыление при дисперсном распределении крайне выгодно. Через такую адаптацию и шло, вероятно, "втягивание" цветковых в ценотическую структуру. Благодаря высокой филогенетической пластичности, они приобрели более эффективные механизмы насекомоопыления, чем ценофильные голосеменные, и одновременно оптимизировали другие адаптации к нарушенным местообитаниям, постепенно вытесняя прежних раннесукцессионных ценофилов. Из-за их чуждых прежним системам свойств (в частности, почвообразовательных) замена пионерных сообществ вызвала коллапс сукцессионных систем, сделав невозможным поддержание сукцессий. Площади прежних сообществ постоянно сокращались из-за невозможности восстановления после нарушений, сохраняясь только на водоразделах, где природные нарушения редки, а в более динамичных местообитаниях конструкционно складывались новые сукцессионные системы.

Что касается дефицита ценофобов, то он возникает из-за закономерного сокращения площади экотонов. Для любой популяции существует нижний предел площади биотопа, при котором она может существовать. Для крупных организмов или видов со сложной территориальной, стадной и т.п. организацией минимальная площадь местообитания довольно велика, и при малой площади экотонов ценофобов среди них практически не остается. Для небольших организмов, способных сохраняться в малых рефугиях, исчерпание экотонного резерва генералистов практически возможно разве что на небольших изолированных островах.

Кризис

Необходимое условие сохранения структуры сообщества - точность воспроизведения реализованных ниш, обеспечивающая воспроизведение межнишевых связей.

Реализованные ниши есть продукт филоценогенеза, фундаментальные - филогенеза; в сообществе первые как бы "вырезаются" из вторых системой ценотических взаимодействий. Хотя в филогенезе отбор стремится приблизить фундаментальную нишу к реализованной, их полное совпадение недостижимо из-за популяционной изменчивости. Кроме того, популяции одного вида обычно существуют в различных ценозах, их реализованные ниши различны, и даже эпизодический генетический обмен между ними поддерживает широкий объем фундаментальной ниши.

Точность воспроизведения каждой реализованной ниши зависит от точности воспроизведения остальных и тем выше, чем коадаптивнее совокупность. Коадаптации же - продукт одновременно филогенеза и филоценогенеза и поддерживаются постоянством ценотической среды. При ее изменении реализованные ниши немедленно эзогенетически меняются. Поскольку они не могут выйти за пределы соответствующих фундаментальных ниш, возможности эзогенеза ограничиваются параметрами последних.

Если реализованные ниши могут быть филоценогенетически согласованы, то филогенетические истории видов остаются индивидуальными; поэтому усиление роли филогенетической детерминанты реализованной ниши означает рассогласование, индивидуализацию ниш внутри ценоза. Индивидуализация ниш разрушает прежнюю сеть их взаимосвязей, но утрата всех коадаптаций не может произойти одновременно. При этом, поскольку параметры ниш меняются несогласованно (случайным образом с точки зрения ансамбля ниш), сохранение одних связей требует утраты или оппортунизации других. Филогенетический выбор в пользу сохранения некоторых связей, совершаемый популяцией, филоценогенетически означает выбор в пользу гомеостаза одного из блоков. Все члены блока, совершившие аналогичный выбор, подвергаются отбору на согласование их новых реализованных ниш и одновременно на ослабление имевшихся связей с другими блоками. В результате блок не только преобразуется, но и суверенизируется (обособляется от других).

Относительная роль иерархического компонента организации растет, а ретикулярного - уменьшается вследствие распада связей, "сшивавших" иерархии друг с другом. Разрыв ретикулярных связей с суверенизирующимся блоком меняет конфигурацию связей в других блоках, где начинаются аналогичные процессы. Тенденция блоков к поддержанию своего гомеостаза уже не поддерживает гомеостаз системы в целом, а, напротив, разрывает ее на оппортунистически взаимодействующие друг с другом суверенизирующиеся группы ниш. Часть ниш ценофобизируется, теряя облигатную связь с какими-либо блоками вообще.

Ход процесса осложняется тем, что в нем участвуют члены не только данного блока и даже не только данной системы. Через любое сообщество постоянно проходит поток случайных мигрантов из других сообществ той же сукцессионной системы, из экотонов и из других сукцессионных систем. В устойчивом сообществе их шансы прижиться и основать устойчивую популяцию минимальны: коадаптивные связи членов сообщества много более устойчивы, чем оппортунистические связи, могущие возникнуть с ними у мигрантов, и эффективность использования последними ресурсов сообщества соответственно низка. Сообщества эффективно выбирают своих членов из потока мигрантов, как бы фильтруя его. Их сопротивляемость инвазиям очень велика: из множества интродуцентов лишь единицы проникают в местные сообщества, а большинство вливается в состав экотонных группировок. Разрушение коадаптаций делает внутрисистемные связи более оппортунистичными, а фильтр - менее надежным; это повышает вероятность инвазий и субституций. Субституции увеличивают оппортунистичность совокупности, усиливая индивидуализацию ниш и суверенизацию блоков; это способствует дальнейшему ослаблению фильтра и облегчению инвазий; возникает положительная обратная связь, поддерживающая деструкционный вектор процесса.

Различные компоненты системы зависят от нее в разной мере, что определяется характером их коадаптаций и филогенетических специализаций. При существенном изменении средовых параметров ниши, в том числе задаваемых биотическом окружением (через ресурсы, конкуренцию и потребителей) в числе наиболее уязвимых оказываются виолентные популяции, у которых реализованные параметры ниш были близки к фундаментальным и не могут заметно измениться без изменения последних. Но именно виоленты определяют общую структуру устойчивого сообщества, являясь наиболее конкурентно мощными, наиболее предсказуемыми и наиболее средообразующими (эдификаторными) его компонентами. Их порог устойчивости определяет порог устойчивости сообщества в целом: если он перейден, меняется структура всего нишевого пространства. Ниши сильно зависимых от них виолентов низших порядков и патиентов оказываются неадекватными меняющейся структуре взаимодействий, и либо специогенетически меняются, либо исчезают из совокупности, тогда как эксплеренты в среднем оказываются менее уязвимыми и получают преимущество.

Судьба таксонов во время кризиса больше зависит от их предшествующей филогенетической истории, чем от филоценогенетической истории данного сообщества. Баланс разнонаправленных векторов крайне сложен и подвижен, что делает исход процесса слабо предсказуемым. Совокупность в разной мере преадаптирована к инвадерам различного происхождения, а они - к ее внутренней среде. Ценофобы из состава местной биоты в разной степени ценофилизованы в ходе предшествующей истории в зависимости от длительности контакта с местными сообществами, направления своей специализации и филоценогенетического состояния сообществ, а приток ценофобов из других биот определяется биогеографическими барьерами, эффективность которых для разных организмов совершенно различна. Коллективная ценофилизация возможна только для ценофобов, длительно существующих в местной биоте. Единичные инвазии более ценофилизованных ценофобов в среднем, вероятно, менее опасны для гомеостаза системы, но более вероятны и потому легче могут вызвать кумулятивные эффекты; менее ценофилизованные (в том числе чуждые местной биоте) виды имеют меньше шансов внедриться в систему, но индивидуальные инвазии потенциально более разрушительны.

Ценофобизация ценофилов также может иметь различные последствия. Среди видов, осваивающих область понизившейся коадаптивности, могут оказаться ценофилы из других блоков того же сообщества или других сообществ той же сукцессионной системы. В этой новой лицензии отбор стремится изменить их фундаментальные ниши. На сохранившие прежнее экологическое место (резидентные) популяции того же вида действует стабилизирующий отбор в прежнем направлении, но вследствие генетического обмена с преобразующейся популяцией изменения распространятся и на них, скажутся на их реализованных нишах и ослабят коадаптивность их отношений с окружением. Тем же путем процесс изменений может быть перенесен в другую сукцессионную систему, особенно находящуюся в предкризисной фазе филоценогенеза. Перенос, однако, не неизбежен: он может быть предотвращен дизруптивной дивергенцией популяции.

Чем бы не была инициирована деструкция, она превращает сообщество в группировку суверенизирующихся блоков (реликтов прежней организации) и их бесструктурного эксплерентного окружения, дальнейшее поведение которой определяется в первую очередь собственными филогенетическими и филоценогенетическими потенциями ее компонентов.

Вследствие автомодельности биоценотических структур деструкция протекает принципиально одинаковым образом вне зависимости от того, на каком уровне ценотической организации она началась. Распад структурного блока нарушает точность воспроизведения более высоких уровней организации, и деструкция распространяется "вверх" (по иерархии) и "вбок" (по ретикулярной составляющей структуры). Сами суверенизирующиеся блоки также не гарантированы от дальнейшего распада, поскольку устойчивость их структуры оказывается под угрозой из-за непредсказуемости окружения. Их деструкция происходит по той же схеме, через суверенизацию коадаптированных подсистем низшего порядка. Таким образом, деструкция распространяется по организации системы также и "вниз". Иерархичность структуры делает распространение деструкции ступенчатым: как "вниз", так и "вверх" оно происходит не беспорядочно, а последовательно с одной ступени организации на другую. В пределе деструкция превращает совокупность в группировку полностью индивидуализированных ниш.

Реально деструкции протекают не в чистом виде, как в представленной модели, а сочетаются с конструкциями. По мере развития деструкции ценотические ограничения ослабевают, когерентность филогенеза уменьшается, и специогенезы становятся все более быстрыми и менее канализованными. Скорость специогенеза, таким образом, увеличивается, а тем самым ускоряеися и конструкционный процесс. Популяции испытывают экологическое притяжение сохранившихся ценотических структур, которое при уровне деструкции меньше канализирует их специогенез и восстанавливает сообщество, в общих чертах идентичное по организации прежнему. Именно поэтому деструкции обычно быстро уравновешиваются конструкциями, и филоценогенез в целом протекает по трансформационному типу.

С другой стороны, в ходе суверенизации сами блоки меняются, а создающаяся вокруг них структура воспроизводит докризисную лишь приблизительно. Поскольку в группировке деструкционного происхождения таких "центров кристаллизации" более одного, в ходе конструкции вероятен конфликт несогласованных структур, сложившихся вокруг разных реликтовых блоков. Следствием конфликта может быть либо расхождение этих структур в лицензионном пространстве, либо формирование между ними коадаптаций и интеграция в единую систему, либо возобновление деструкции.

Еще одна важная особенность деструкционно возникших группировок - резкая неравномерность использования ресурсов и насыщенности лицензий нишами. Часть пространства лицензий занята реликтовыми блоками, внутри которых эффективность эксплуатации ресурса много выше, чем вовне, и соответственно высока конкуренция. Возникает вектор отбора, стремящийся вывести часть популяции в менее конкурентно насыщенную область, занятую индивидуализированными нишами.

Этот эффект усиливается из-за "расшивания" связей с регулирующими блоками (например, исчезновения части естественных врагов): численность регулируется преимущественно через ресурс, перепотребление которого периодически вызывает рост смертности и интенсивную внутрипопуляционную конкуренцию. Стабилизирующие векторы отбора, действующие на популяции одних и тех же видов внутри и вне суверенизированного блока, становятся разнонаправленными, порождая дизруптивные эффекты: результирующий вектор способствует возникновению изоляции между разнонаправленно меняющимися частями исходно единой популяции, ибо гибриды с высокой вероятностью оказываются экологически неадекватными как внутри, так и вне блока. В целом условия, в которых протекает филогенез популяций в деструкционно возникшей группировке, противоположны условиям в сложившемся сообществе, но отличаются и от условий экотонных группировок.

Уменьшающаяся по сравнению с сообществом стабильность среды ослабляет стабилизирующие векторы отбора и нарушает их согласованность; в результате растет изменчивость хотя бы некоторых популяций, это еще уменьшает предсказуемость среды для других членов сообщества, которые, в свою очередь, становятся все менее предсказуемыми; создается система положительных обратных связей, придающая дестабилизации популяций лавинный характер. Ослабление регуляции численности "сверху вниз" (с высших трофических уровней) усиливает популяционные колебания; начинаются дизруптивные филогенетические процессы, а эффекты генетического дрейфа усиливаются, еще снижая предсказуемость внутриценотической среды. Нарушение плотности упаковки ниш устраняет или ослабляет филоценогенетическую компоненту, канализирующую филогенез. Одновременно ослабевает и организационная канализирующая компонента, обусловленная предшествующей филогенетической специализацией, поскольку эта специализация неадекватна требованиям, предъявляемым отбором. В экотонных группировках сама предшествующая специализация связана с эксплерентностью, поэтому столь острого конфликта между существующей организацией и требованиями отбора не возникает.

Таким образом, в деструкционно возникших группировках определенность филогенеза минимальна: по сравнению с сообществами он менее детерминирован филоценогенетически, а по сравнению с экотонными группировками - филогенетически. Чем глубже деструкция ценотической системы, чем более совокупность приближается к идеальной группировке, тем резче выражены в ней эффекты утраты когерентности и тем менее выражена специфика, придаваемая деструкционно возникшей группировке наличием реликтовых блоков и неадекватностью организации членов совокупности требованиям отбора. Соответственно усиливается противодействующий деструкции конструкционный вектор, поскольку в менее структурированной совокупности новые коадаптации формируются быстрее и легче. Однако, быстрая эволюция в условиях жесткого отбора приводит многие популяции к односторонней специализации, оказывающейся позднее, на фоне медленнее возникающих, но сбалансированных (оптимизированных) по большему числу параметров адаптаций, инадаптивной и конкурентно невыгодной. Это, как и "афтершоки" кризиса, связанные с конфликтом структур, сформированных разными "центрами кристаллизации", осложняет картину компенсаторной конструкции.

Все сказанное объясняет как разницу между парадоксальной и драматической фазами кризиса, так и их общие характеристики. В филоценогенезе постоянно сочетаются деструкционные и конструкционные тенденции, но их баланс меняется. Первоначально, в предкризисной фазе, деструкционные процессы выражены слабо и легко компенсируются конструкциями. Такая картина может наблюдаться в течение длительного времени. В начале парадоксальной фазы масштаб деструкции превышает порог филоценогенетической устойчивости системы и начинается необратимая деструкция лавинного типа, маркируемая превышением числа вымираний над числом появлений. Это самая кратковременная фаза процесса и единственная, начало которой должно быть достаточно резким. По мере развития деструкции усиливается компенсаторный конструкционный вектор. Когда он становится более заметным, чем деструкционный, процесс переходит в драматическую фазу, маркируемую многочисленными, быстрыми и слабо упорядоченными новообразованиями. Драматическая фаза в предсказуемой обстановке также сравнительно кратковременна (хотя и продолжительнее парадоксальной) и постепенно переходит в посткризисную. Подчеркнем еще раз: была ли "поломка" ценотических регуляторов спонтанной или связанной с внешними воздействиями на систему, результат ее будет одним и тем же. Устойчивость системы и вероятность "поломок" зависят от ее состояния и истории, поэтому ни один кризис нельзя рассматривать как чисто экзогенный. Разрушение прежней ценотической структуры не является пассивным, и его ход и последствия даже при внешнем воздействии зависят от того, насколько система внутренне "готова разрушиться". Более того, оно не происходит как "чистое" разрушение, а всегда включает также формирование новых, хотя бы эфемерных, структур внутри разрушающейся системы, появление которых влияет на ход ее деструкции.